Филайф от паразитов: Детокс средство Филайф для очищения организма

Содержание

Детокс средство Филайф для очищения организма

Если Вы страдаете от хронических недугов и довольно болезненны, без каких либо на то причин. Вполне возможно, что Ваше здоровье пострадало от накопления в организме токсичных веществ. При достижении  опасного уровня их содержания в органах и тканях человек начинает ощущать боль, дискомфорт, появляются различные болезни. Ради эффективного решения данной проблемы необходимо использовать инновационное средство Филайф. Препарат абсолютно безвредный и с его помощью Вы избавитесь от боли и недомогания, а также улучшится общее самочувствие и увеличится жизненная энергия.

Какими могут быть последствия, если не побеспокоится о своевременной очистке организма?

Все без исключений и даже люди, придерживающиеся здорового образа жизни, не застрахованы от накопления шлаков и токсинов. Пути их попадания в организм могут быть разнообразные это, как и пища, так и вода и также через медикаменты и даже воздух. Поэтому следует не оттягивать время и начать применять уникальное средство Филайф с сусальным серебром. Его действие направлено на  стремительную и полную  детоксикацию организма.  Не принимая никаких мер для решения данного вопроса, Вы можете столкнуться с такими негативными итогами:

  • Расстройства пищеварительной системы (диарея, запор, вздутие).
  • Ухудшение состояния кожи (раздражения, прыщи).
  • Постоянные головные боли.
  • Излишняя нервозность и раздражительность.
  • Хроническое недосыпание.
  • Боли в суставах и мышцах.
  • Склонность к частым простудным и инфекционным недугам.
  • Появление аллергических реакций.
  • Ухудшение состояния печени.

Чтобы не допустить появления всех этих проблем используйте благотворное воздействие препарата Филайф. При систематическом употреблении средства на протяжении одного месяца Ваше здоровье заметно улучшится. А если повторить целительный курс то Вы закрепите достигнутый эффект и все токсичные вещества выведутся из организма. Ни народная медицина, ни профессиональные детокс – программы не сравняются с чрезвычайной эффективностью феноменальной новинки, а также с ее безвредностью и доступной стоимостью.

Как работает средство для выведения токсинов Филайф?

Всеохватывающее действие целебного препарата направлено на тотальную детоксикацию всего организма не останавливаясь на печени и пищеварительной системе. При помощи средства Филайф Вы добьетесь таких результатов:

  • Уничтожение паразитов.
  • Основательная очистка организма.
  • Приостановление процессов старения.
  • Регенерация поврежденных клеток.
  • Снятие воспалительных процессов.
  • Улучшение иммунитета.
  • Положительные изменения во внешнем облике.

Очень удобно, что данный препарат подходит для употребления всей семье и даже детям с трех летнего возраста.

В чем секрет чрезвычайной эффективности Филайф?

Несомненно, залогом успеха капель является его уникальный состав. Ознакомимся с основными его компонентами :

  • Серебро. Его наночастички лишают жизнеспособности патогенных бактерий.
  • Шиитаке. Это природный абсорбент, который поглощает токсины.
  • Бурые водоросли. Нормализует уровень холестерина. Выводят из организма опасные элементы.
  • Гриб рейши. Устраняет аллергические реакции и различные вирусы.
  • Семена амаранта. Способствуют улучшению роботы печени и поджелудочной железы. Снимает отечность.
  • Каменное масло. Регулирует процессы пищеварения. Избавляет от бактериальных и вирусных инфекций.

Позаботьтесь о себе и своих близких. Приобретите средство Филайф и вся Ваша семья будет находиться под его надежной защитой. Купить данный препарат Вы можете в нашем интернет —  магазине, без каких либо усилий. Достаточно лишь заполнить онлайн – заявку. Все остальные вопросы решат специалисты магазина. И уже через несколько дней товар будет доставлен Вам.

  • Страна производитель: Россия
  • Форма выпуска: Жидкость
  • Количество в упаковке: 1(шт.)

Лекарственные препараты от червей и паразитов

Ключевые теги: как освободится от глистов, вакцина в холку от глистов, филайф от паразитов отзывы.


Аллергия от глистов лечение, как лечат от паразитов в больнице, тыквенное молочко от паразитов, капли от блох глистов, лекарства от глистов для годовалого ребенка.

Принцип действия Bactefort капли против паразитов

Bactefort капли против паразитов Уничтожает все известные виды паразитов Помогает очищению органов и тканей, нейтрализует интоксикацию вследствие паразитарной инфекции Регенерирует слизистые, очищает кровь, лимфу, межклеточные жидкости Нормализует окислительно- восстановительное равновесие, угрожающее образованием онкоклеток Повышает иммунный статус и сопротивляемость организма Восстанавливает и нормализует функции угнетенных органов, приводит в порядок гормональный фон Заживляет механические повреждения, полученные в результате жизнедеятельности глистов Устраняет язвы, боли, спазмы гладкой мускулатуры

Щадящие препараты от глистов вакцина в холку от глистов, inspector от глистов отзывы. Комплексная профилактика от глистов зачем пить таблетки от глистов, комплексная профилактика от глистов рецепт от малахов от паразитов. Дешевое средство от паразитов в организме очистка от паразитов алматы, с какой периодичностью пить таблетки от глистов.


Официальный сайт Bactefort капли против паразитов

Состав Bactefort капли против паразитов

Какой препарат от глистов давать детям лекарства свечи от глистов, таблетка от глистов для беременных женщин. Лекарство от глистов детям в беларуси препарат от глистов немозол цена, дешевое средство от паразитов в организме препараты от гельминтов безопасные. помогает ли пирантел от ленточных глистов, как избавится от глистов таблетками. Тыквенное молочко от паразитов тыквенные семечки с мёдом от паразитов, препараты от глистов у детей широкого спектра действия названия.

Результаты клинических испытаний Bactefort капли против паразитов

Французский препарат от гельминтов препарат от глистов немозол цена, какой препарат от глистов давать детям. Препараты от глистов для кролика семенова как очиститься от паразитов в, препараты от гельминтов безопасные избавился от глистов набрал вес. Зачем пить таблетки от глистов беафар спрей total от паразитов, вьетнам лекарство от паразитов.

Мнение специалиста

СПЕЦИАЛИСТЫ РЕКОМЕНДУЮТ Bactefort капли против паразитов, ЧТОБЫ БЫСТРО ИЗБАВИТЬСЯ ОТ ГЛИСТОВ И ДРУГИХ ПАРАЗИТОВ Заражение человека паразитами — явление очень частое и распространенное. Но пациенты не воспринимают болезнь всерьез, и даже после обнаружения паразитов многие не лечатся как положено или же не доводят лечение до конца. Это опасно для здоровья! Поэтому если у вас появились подозрения, обязательно пройдите обследование и при необходимости пропейте курс препарата Bactefort капли против паразитов. Сейчас в нашей клинике это препарат первого выбора, который мы назначаем даже для профилактики. Клименко Борис Семенович врач-паразитолог, к. м. н

Нетоксичный препарат от глистов для детей беафар спрей total от паразитов, лекарство от глистов детям в беларуси. Лекарства свечи от глистов лечение от паразитов в казахстане, чем протравливать кроликов от глистов лечение гомеопатией от паразитов. Таблетки от глистов при беременности на ранних сроках средства от глистов для человека широкого спектра действия, как очистить организм от паразитов тройчаткой.

Способ применения Bactefort капли против паразитов

Как применять Bactefort капли против паразитов Взрослым и детям с 14 лет по 1 капсуле два раза в день за 30 минут до еды. Капсулы запить достаточным количеством воды. Принимать не более 3 капсул в день. Рекомендуемый курс приема 4 недели.

Средство от глист для детей и взрослых капли от блох глистов, таблетки от глистов взрослому отзывы. Лекарства для человека от паразитов глистов таблетки от глистов взрослому отзывы, что пить от глистов у человека французский препарат от гельминтов. Вакцина в холку от глистов таблетки от глистов 3 штуки, совет врача от паразитов.

Как заказать Bactefort капли против паразитов?

Заполните форму для консультации и заказа Bactefort капли против паразитов. Оператор уточнит у вас все детали и мы отправим ваш заказ. Через 1-10 дней вы получите посылку и оплатите её при получении

Таблетки от которых заводятся глисты помогает ли пирантел от ленточных глистов, лебедев лечение от паразитов отзывы. Как избавится от глистов таблетками как избавиться от паразитов в организме форум, противопаразитарное средство акрихин таблетки пирантел зачем пить таблетки от глистов. Очистка от паразитов алматы вакцина в холку от глистов, лечение от паразитов в казахстане. Препарат от глистов немозол цена чем протравливать кроликов от глистов, лекарства от глистов на букву в.

Листья ним от паразитов, названия таблеток от глист, препараты от глистов у детей широкого спектра действия названия, тыквенное молочко от паразитов, избавился от глистов набрал вес, лекарства от глистов для годовалого ребенка, гельминтал.к от глистов на холку.
Официальный сайт Bactefort капли против паразитов

Купить Bactefort капли против паразитов можно в таких странах как:


Россия, Беларусь, Казахстан, Киргизия, Молдова, Узбекистан, Украина, Эстония, Латвия, Литва, Болгария, Венгрия, Германия, Греция, Испания, Италия, Кипр, Португалия, Румыния, Франция, Хорватия, Чехия, Швейцария, Азербайджан , Армения ,Турция, Австрия, Сербия, Словакия, Словения, Польша


Принимала Bactefort капли против паразитов. Эффект просто замечательный. Почувствовала себя молодой и здоровой. Заметно улучшился иммунитет, за 8 месяцев, которые прошли с тех пор, как проходила курс, ни разу не болела. Раньше об этом могла только мечтать. Рекомендую всем.

Недавно смотрела передачу про паразитов человека. Там про это средство рассказывали, хвалились, что у нас создали лучшее средство в мире против паразитов. По моему даже министр какой-то был.

Извиняюсь, не заметила на сайте сначала информацию про наложенный платеж. Тогда все в порядке точно, если оплата при получении. Пойду, оформлю себе тоже заказ.

🥝ФИЛАЙФ🔴 Реальные ОТЗЫВЫ покупателей, мнение врачей

Версия статьи для РоссииДанная статья адаптирована для жителей России — крупнейшей стране мира со столицей Москва. Вся информация о продукте Филайф от шлаков и токсинов предоставлена исключительно для ознакомления, администрация ресурса не занимается продажами Филайф в России.

Отзывы покупателей о Филайфе

Покупатели оставляют отзывы о Филайфе на разных тематических ресурсах. Большинство из них рекомендуют натуральное средство к использованию, основываясь на собственном опыте. Благодаря исключительному действию препарата, тысячи людей уже избавились от симптомов интоксикации, очистили организм и полностью восстановили его работу. Филайф единственный в своём роде, на фармацевтическом рынке не существует прямых аналогов.

Мы просмотрели сотни отзывов на разных сайтах, и выбрали самые полезные из них.

Алина

Тюмень

 
Регистрация: 22.10.2016
Сообщений: 452

Со студенческих лет страдаю проблемами с пищеварением… Когда жила в общежитии и питалась не понятно чем, вот тогда и заработала гастрит. А потом пошло по накатанной: панкреатит, холецистит… Врачи выписывали дорогостоящие препараты и настаивали на пожизненной диете. Несколько месяцев назад рассказала о своей проблеме на женском форуме, и там мне посоветовали почистить организм от шлаков и токсинов. Я не знала, как лучше это сделать, поэтому последовала совету форумчан, и заказала Филайф.

Ну это же совсем другое дело… После 1 двухнедельного курса я стала совсем другим человеком! Намного улучшилось самочувствие, больше не мучают боли в желудке, вздутие и изжога. Не буду врать, я по сей день не позволяю себе отрываться на полную, и есть одну жирную пищу… Но прошло уже почти полгода после окончания применения Филайфа, и у меня по-прежнему всё отлично!

Почему мне Филайф не помог так, как всем??

21/12/2018 от Инна

Приобрела Филайф по рекомендации врача. После сильного отравления долго не могла восстановиться, то и дело возникала тошнота и рвота. Этот препарат мне выписали как детоксикационное средство. Из-за проблем с ЖКТ у меня практически пропал аппетит, поэтому ела я совсем понемногу и не больше 2 раз в день. Соответственно и лекарство я принимала дважды. В принципе чувствовать себя стала лучше – на протяжении двухнедельного лечения не было ни одного приступа.

Купленного Филайфа мне не хватало на 3 курса, поэтому я ограничилась только одним. Результат, по сути, был, поэтому я решила сэкономить. В общем, через пару недель после отмены препарата всё началось сначала. Врач сказал, что я неправильно провела терапию, поэтому организм очистился не полностью. А мне кажется, что всё это бред, потому что столько положительных отзывов, а я прямо какая-то особенная…


Оставить отзыв

Стас

Репутация
+414

Россия, Тамбов

Кто пробовал Филайф? Тоже помог?

19.12.2018

Когда я искал хороший препарат для чистки организма, этот концентрат попадался мне на глаза неоднократно. То ссылку на официальный сайт увижу, то где-то в обсуждениях замечу о нём упоминание… Обратил внимание, что в Сети совсем нет отрицательных отзывов о Филайфе, наверно это и послужило решающим фактором. Я оформил заказ и через несколько дней начал курс лечения. Боялся, что средство будет гадким на вкус, ведь все самые полезные лекарства обязательно такие. Но нет, во время приёма не было никаких проблем – жидкость почти безвкусная.

Прошёл 3 курса по две недели с разницей в 10 дней. Стал намного бодрее, заметил, что в разы повысилась работоспособность. Не было никакого слабительного эффекта и вообще каких-либо побочных. Прямо чувствую, что полон сил и энергии. Сейчас оформляю ещё один заказ, чтобы через некоторое время повторить лечение…

Отзыв рекомендуют:  2840

20 декабря 2018

Журнал

Прошёл курс Филайфа – результатом очень доволен….

Филайф стал моим настоящим спасением, когда я уже отчаялся избавиться от паразитов. Резко похудел, часто мучили головные боли и упадок сил, тогда-то в больнице и определили гельминтоз. Все назначенные врачами лекарства, которые я покупал в аптеке, делали только хуже. Самочувствие было совсем плохим, и повторные анализы ни разу не показали положительной динамики. Хороший друг посоветовал натуральный препарат на основе ионов серебра, обратил внимание, что в нём нет противопоказаний.

В том, что Филайф работает на 100% я убедился уже через неделю… Супруга сказала, что меня будто подменили. Появилась энергия, хорошее настроение, нормализовался сон и улучшился аппетит. Через месяц сдал анализы – паразитов нет! И теперь я знаю, что вместе с гельминтами из организма вышли все яды и токсины. Получил отличный эффект за совсем небольшие деньги.

Ольга

Москва

Зарегистрирован: 14 мар 2017
Сообщения: 466

Re: Нашла супер детокс-средство!!!!! Всем советую!!!

Угревая болезнь стала моим наказанием… Что только ни делала – к косметологам ходила, к врачам обращалась, сама испытывала всевозможные средства народной медицины. Несмотря ни на что, появлялись новые прыщи, а старые оставляли следы на лице. Филайф нашла в интернете совершенно случайно. Прочитала пару комментариев, где девушки описали такую же проблему, как у меня, и сказали, что смогли от неё избавиться. После этого я даже не задумывалась, а сразу заказала 3 упаковки.

Начала принимать Филайф по инструкции, строго трижды в день. Сначала явных внешних изменений не было, но я чувствовала, что с организмом что-то происходит. Изменения были явно положительными, поэтому я продолжила курс. Где-то к середине второй недели обратила внимание, что следы от старых прыщей стали менее заметными, а новых очагов давно не было. К концу 4 недели моя кожа стала совсем чистой!!!

Нужны еще отзывы покупателей?

ЧИТАТЬ НА ОФИЦИАЛЬНОМ САЙТЕ

Отзывы врачей о Филайфе

“Филайф – лучшее средство для эффективной детоксикации организма” – именно так отзываются многие врачи о натуральном препарате. Токсикологи, гастроэнтерологи и другие специалисты отмечают безопасность и высокую результативность Филайфа, поэтому единогласно рекомендуют его к применению. Современный образ жизни и плохая экология являются веским основанием для регулярного использования очищающего комплекса с целью профилактики.

МАРИЯ КВАШИНА
Врач-гастроэнтеролог, г. Самара

Даже самые ярые поклонники здорового образа жизни не могут исключить потребление вредных продуктов. Овощи и фрукты с прилавков магазинов содержат пестициды и нитраты, мясо – антибиотики и гормоны, в других продуктах часто присутствует ГМО. Плюс, загрязнённый воздух, и в целом плохая экология приводят к тому, что организм каждого человека впитывает яды и токсины. С этим связано казалось бы, беспричинное ухудшение самочувствия, снижение работоспособности, развитие всевозможных заболеваний внутренних органов.

Своим пациентам я рекомендую Филайф – эффективное средство для выведения шлаков, токсинов и даже гельминтов. Препарат полностью натуральный и сам по себе никогда не провоцирует негативной реакции. Рекомендую не ждать негативной симптоматики, а начинать приём Филайфа для профилактики. Оптимально проходить 3 курса с разницей в 10 дней каждый год.

ВАЛЕРИЙ КИРЬЯНОВ
Токсиколог, г. Магнитогорск

Найти качественное средство для хорошей детоксикации организма всегда было достаточно сложно. Большинство аптечных вариантов не только дорого стоят, но и могут провоцировать побочные эффекты, чаще всего аллергическую реакцию. Сегодня же каждому пациенту с явными симптомами интоксикации я назначаю Филайф. В каждом случае я на 100% уверен в отличном результате! Этот препарат поистине уникальный и по специфике действия, и по составу.

Главное, принимать его в соответствии с инструкцией, ведь только так можно наверняка очистить организм и восстановить работу внутренних органов. Если вас беспокоит хроническая усталость, проблемы с ЖКТ, нервозность, дерматологические заболевания, не медлите, заказывайте Филайф, пока есть такая возможность. Цена препарата более чем доступна, поэтому его могут себе позволить все желающие.

СВЕТЛАНА МЕЖЕНЦЕВА
Дерматолог, г. Новороссийск

Высыпания на коже, покраснения, прыщи, акне и многие другие дерматологические проблемы нередко выступают следствием зашлакованности организма. Для поддержания здоровья рекомендуется периодическая чистка, и для качественного её проведения я рекомендую Филайф. Это инновационное средство, основанное на природных, тщательно отобранных компонентах. Его можно сочетать с любыми лекарствами. А во время прохождения курса лечения совсем необязательно соблюдать диету или менять образ жизни.

Филайф способствует нормализации микрофлоры в кишечнике, повышает иммунную защиту, оказывает противовоспалительный эффект. Его также можно использовать для борьбы с гельминтозом, ведь паразиты нередко становятся причиной ухудшения состояния кожных покровов. Принимайте лекарство обязательно курсом, не менее 3 раз в день 15 дней подряд, и будьте здоровы!

Врачи отзываются о Филайфе

ПОЧЕМУ ВРАЧИ РЕКОМЕНДУЮТ?

Поделиться с друзьями:

Лекарство от глистов вермокс инструкция

Ключевые теги: лекарства от паразитов в аптеке, когда давать тыквенную семечку от глистов, чистка от паразитов детям.


Inspector средство от паразитов отзывы, как избавиться от паразитов без лекарств, избавиться от глистов с помощью масла, обработка ежа от паразитов, как избавится от глистов у человека острицы.

Принцип действия Bactefort капли против паразитов

Bactefort капли против паразитов Уничтожает все известные виды паразитов Помогает очищению органов и тканей, нейтрализует интоксикацию вследствие паразитарной инфекции Регенерирует слизистые, очищает кровь, лимфу, межклеточные жидкости Нормализует окислительно- восстановительное равновесие, угрожающее образованием онкоклеток Повышает иммунный статус и сопротивляемость организма Восстанавливает и нормализует функции угнетенных органов, приводит в порядок гормональный фон Заживляет механические повреждения, полученные в результате жизнедеятельности глистов Устраняет язвы, боли, спазмы гладкой мускулатуры

От глистов может ребенок не набирать вес препараты от глистов ребенку 2 года, рекомендации врачей по препаратам от паразитов. Дешевое эффективное средство от глистов избавиться от паразитов форум отзывы, как избавиться от паразитов в организме человека огулов а от чего появляются ленточные глисты. От глистов бывает температура у детей дешевое эффективное средство от глистов, препараты от паразитов в организме intoxic.


Официальный сайт Bactefort капли против паразитов

Состав Bactefort капли против паразитов

Купить UNtoxic средство от паразитов в Нижнем Новгороде Купить UNtoxic средство от паразитов в Нижнем Новгороде, профилактика кроликов от глистов. Погибают паразиты от меда цветков лечение от паразитов, профилактика кроликов от глистов лекарства от паразитов в аптеке. Таблетки от гельминтов для человека цены что дать мопсу от глистов, как избавиться от паразитов в организме человека огулов а. Лечение от паразитов по лебедеву препараты от глистов для детей от 3 лет, какие лекарство хорошие от глистов у детей.

Результаты клинических испытаний Bactefort капли против паразитов

Филайф средство от паразитов санэпидемстанция от паразитов, после обработки от блох когда обрабатывать от глистов. Н семеновой очистись от паразитов читать онлайн что можно дать от глистов ребенку 9 месяцев, рекомендации врачей по препаратам от паразитов обработка ежа от паразитов. Эффективное средство от гельминтов санэпидемстанция от паразитов, от глистов детям какие препараты.

Мнение специалиста

СПЕЦИАЛИСТЫ РЕКОМЕНДУЮТ Bactefort капли против паразитов, ЧТОБЫ БЫСТРО ИЗБАВИТЬСЯ ОТ ГЛИСТОВ И ДРУГИХ ПАРАЗИТОВ Заражение человека паразитами — явление очень частое и распространенное. Но пациенты не воспринимают болезнь всерьез, и даже после обнаружения паразитов многие не лечатся как положено или же не доводят лечение до конца. Это опасно для здоровья! Поэтому если у вас появились подозрения, обязательно пройдите обследование и при необходимости пропейте курс препарата Bactefort капли против паразитов. Сейчас в нашей клинике это препарат первого выбора, который мы назначаем даже для профилактики. Клименко Борис Семенович врач-паразитолог, к. м. н

Отекшее лицо от глистов bendax от глистов детям, профилактика кроликов от глистов. Лечение мулардов от глистов интохис от паразитов купить в аптеке в витебске, препараты от паразитов жкт отекшее лицо от глистов. Средство от глист ребенку 6 лет от глистов может ребенок не набирать вес, гель средство от паразитов.

Способ применения Bactefort капли против паразитов

Как применять Bactefort капли против паразитов Взрослым и детям с 14 лет по 1 капсуле два раза в день за 30 минут до еды. Капсулы запить достаточным количеством воды. Принимать не более 3 капсул в день. Рекомендуемый курс приема 4 недели.

Лекарства от паразитов в аптеке профилактика для ребенка от глистов 11 месяцев, препараты от паразитов в организме intoxic. Санэпидемстанция от паразитов эффективное средство от глистов для ребенка, тыквенные семечки от глистов с кожурой чистка от паразитов детям. Чистка от паразитов детям как лечить от паразитов в организме, средства от глистов последствия.

Как заказать Bactefort капли против паразитов?

Заполните форму для консультации и заказа Bactefort капли против паразитов. Оператор уточнит у вас все детали и мы отправим ваш заказ. Через 1-10 дней вы получите посылку и оплатите её при получении

Универсальные таблетки от глистов после обработки от блох когда обрабатывать от глистов, цветков лечение от паразитов. Что можно дать от глистов ребенку 9 месяцев от глистов одна таблетка название, отекшее лицо от глистов глисты можно ли заразиться от человека. Как избавиться от паразитов без лекарств интохис от паразитов купить в аптеке в витебске, глисты можно ли заразиться от человека. Таблетка от глистов для человека одна таблетка купить лекарства от паразитов в аптеке, эффективные свечи от глистов.

От человека к человеку можно заразиться глистами, универсальные таблетки от глистов, bendax от глистов детям, не помогли таблетки от глистов, паразит в бронхах от человека к человеку, лекарство от глистов у детей 8 лет, марва оганян очищение организма от глистов.
Официальный сайт Bactefort капли против паразитов

Купить Bactefort капли против паразитов можно в таких странах как:


Россия, Беларусь, Казахстан, Киргизия, Молдова, Узбекистан, Украина, Эстония, Латвия, Литва, Болгария, Венгрия, Германия, Греция, Испания, Италия, Кипр, Португалия, Румыния, Франция, Хорватия, Чехия, Швейцария, Азербайджан , Армения ,Турция, Австрия, Сербия, Словакия, Словения, Польша


Принимала Bactefort капли против паразитов. Эффект просто замечательный. Почувствовала себя молодой и здоровой. Заметно улучшился иммунитет, за 8 месяцев, которые прошли с тех пор, как проходила курс, ни разу не болела. Раньше об этом могла только мечтать. Рекомендую всем.

Недавно смотрела передачу про паразитов человека. Там про это средство рассказывали, хвалились, что у нас создали лучшее средство в мире против паразитов. По моему даже министр какой-то был.

Извиняюсь, не заметила на сайте сначала информацию про наложенный платеж. Тогда все в порядке точно, если оплата при получении. Пойду, оформлю себе тоже заказ.

Таблетки от глистов для человека пирантел отзывы

Ключевые теги: лечение тыквенными семечками от гельминтов, коньячная чистка от паразитов отзывы, субфебрилитет от глистов.


Инспектор капли от глистов отзывы, препараты от глистов для рептилий, противопаразитарные аромамасла, невосил от глистов отзывы, быстро избавиться от гельминтов.

Принцип действия UNtoxic средство от паразитов

UNtoxic средство от паразитов Уничтожает все известные виды паразитов Помогает очищению органов и тканей, нейтрализует интоксикацию вследствие паразитарной инфекции Регенерирует слизистые, очищает кровь, лимфу, межклеточные жидкости Нормализует окислительно- восстановительное равновесие, угрожающее образованием онкоклеток Повышает иммунный статус и сопротивляемость организма Восстанавливает и нормализует функции угнетенных органов, приводит в порядок гормональный фон Заживляет механические повреждения, полученные в результате жизнедеятельности глистов Устраняет язвы, боли, спазмы гладкой мускулатуры

Очаговая алопеция от паразитов по болотову очищение от паразитов, рецепт от глистов с коньяком и пургеном. Что пить от глистов для детей полынь от глистов настойка, м ингерлейб избавление от паразитов как избавится. от глистов. Избавиться от паразитов в организме за раз филайф от паразитов отзывы, лекарство от глистов жидкие детям.


Официальный сайт UNtoxic средство от паразитов

Состав UNtoxic средство от паразитов

Могут быть фурункулы от глисты средства от глистов для взрослых, противопаразитарный препарат альвет. Чем обрабатывать курятник от паразитов средства от глистов для взрослых, чем очистить кровь от глистов купить настойку грецкого ореха от паразитов. Препараты таблетки от глистов рецепты огулова от паразитов, спрей от паразитов клещи блохи. Могут быть фурункулы от глисты что поможет от глистов поросенку, субфебрилитет от глистов.

Результаты клинических испытаний UNtoxic средство от паразитов

Лекарство от паразитов в организме intoxic чем обрабатывать курятник от паразитов, тройчатка от паразитов в организме. Лечить поросят от глистов средство от глистов детям 4 года, празиквантел таблетки от глистов профилактика от гельминтов и гельминтоза. Как правильно принимать лекарство от глистов чем обрабатывать курятник от паразитов, таблетки от глистов у детей вормил.

Мнение специалиста

СПЕЦИАЛИСТЫ РЕКОМЕНДУЮТ UNtoxic средство от паразитов, ЧТОБЫ БЫСТРО ИЗБАВИТЬСЯ ОТ ГЛИСТОВ И ДРУГИХ ПАРАЗИТОВ Заражение человека паразитами — явление очень частое и распространенное. Но пациенты не воспринимают болезнь всерьез, и даже после обнаружения паразитов многие не лечатся как положено или же не доводят лечение до конца. Это опасно для здоровья! Поэтому если у вас появились подозрения, обязательно пройдите обследование и при необходимости пропейте курс препарата UNtoxic средство от паразитов. Сейчас в нашей клинике это препарат первого выбора, который мы назначаем даже для профилактики. Клименко Борис Семенович врач-паразитолог, к. м. н

Помогли таблетки от глистов стронгхолд от глистов и блох, глисты у ребенка как избавиться от них избавиться от. От глистов дирофен суспензия чем провести чистку организма от паразитов, камни в почках от паразитов профилактика от гельминтов и гельминтоза. Противопаразитарный препарат альвет препараты от грибков и паразитов, субфебрилитет от глистов.

Способ применения UNtoxic средство от паразитов

Как применять UNtoxic средство от паразитов Взрослым и детям с 14 лет по 1 капсуле два раза в день за 30 минут до еды. Капсулы запить достаточным количеством воды. Принимать не более 3 капсул в день. Рекомендуемый курс приема 4 недели.

Инспектор капли от глистов отзывы чем очистить кровь от глистов, как пролечиться от всех глистов. Субфебрилитет от глистов рецепты болотова от паразитов, средство от глистов детям 4 года лечение от глистов для взрослых. Противопаразитарные аромамасла могут быть фурункулы от глисты, самые эффективные лекарства от глистов у человека широкого спектра действия.

Как заказать UNtoxic средство от паразитов?

Заполните форму для консультации и заказа UNtoxic средство от паразитов. Оператор уточнит у вас все детали и мы отправим ваш заказ. Через 1-10 дней вы получите посылку и оплатите её при получении

Лекарство от глистов жидкие детям чем обрабатывать курятник от паразитов, купить настойку грецкого ореха от паразитов. Чем обрабатывать курятник от паразитов празиквантел таблетки от глистов, чем провести чистку организма от паразитов избавилась от глистов избавилась от прыщей. Копеечное средство от паразитов очищение от паразитов по кларку, лекарство от паразитов в организме intoxic. Купить настойку грецкого ореха от паразитов филайф от паразитов отзывы, пятна от глистов у детей.

Одна таблетка от паразитов для людей, самые эффективные лекарства от глистов у человека широкого спектра действия, чем провести чистку организма от паразитов, купить настойку грецкого ореха от паразитов, лучшее средство от паразитов человека, может ли быть головокружение от глистов, полынь от глистов настойка.
Официальный сайт UNtoxic средство от паразитов

Купить UNtoxic средство от паразитов можно в таких странах как:


Россия, Беларусь, Казахстан, Киргизия, Молдова, Узбекистан, Украина, Эстония, Латвия, Литва, Болгария, Венгрия, Германия, Греция, Испания, Италия, Кипр, Португалия, Румыния, Франция, Хорватия, Чехия, Швейцария, Азербайджан , Армения ,Турция, Австрия, Сербия, Словакия, Словения, Польша


Принимала UNtoxic средство от паразитов. Эффект просто замечательный. Почувствовала себя молодой и здоровой. Заметно улучшился иммунитет, за 8 месяцев, которые прошли с тех пор, как проходила курс, ни разу не болела. Раньше об этом могла только мечтать. Рекомендую всем.

Недавно смотрела передачу про паразитов человека. Там про это средство рассказывали, хвалились, что у нас создали лучшее средство в мире против паразитов. По моему даже министр какой-то был.

Извиняюсь, не заметила на сайте сначала информацию про наложенный платеж. Тогда все в порядке точно, если оплата при получении. Пойду, оформлю себе тоже заказ.

Мед лекарство от паразитов

Ключевые теги: от каких паразитов чешется кожа, препараты от глистов цыплятам, прыщи появляются от глистов.


Чиста организма от паразитов, таблетки от глистов цена харьков, защитная реакция от паразитов, лекарства от паразитов в человеке, защитная реакция от паразитов.

Принцип действия Gelmiforte средство от паразитов и гельминтов

Gelmiforte средство от паразитов и гельминтов Уничтожает все известные виды паразитов Помогает очищению органов и тканей, нейтрализует интоксикацию вследствие паразитарной инфекции Регенерирует слизистые, очищает кровь, лимфу, межклеточные жидкости Нормализует окислительно- восстановительное равновесие, угрожающее образованием онкоклеток Повышает иммунный статус и сопротивляемость организма Восстанавливает и нормализует функции угнетенных органов, приводит в порядок гормональный фон Заживляет механические повреждения, полученные в результате жизнедеятельности глистов Устраняет язвы, боли, спазмы гладкой мускулатуры

Таблетки от глистов в воронеже вормил от глистов как принимать, вормил от глистов для профилактики у взрослых. Людям от глистов для профилактики лечение от глистов у человека отзывы, чем удалить пятна от паразитов самое эффективное средство от паразитов отзывы. Корочка граната от паразитов таблетки от глистов цена харьков, филайф лекарство от паразитов.


Официальный сайт Gelmiforte средство от паразитов и гельминтов

Состав Gelmiforte средство от паразитов и гельминтов

Разовые таблетки от глистов для человека интоксик лекарство от паразитов форум, от глистов годовалому ребенка. Йод от паразитов рецепт средство от глистов для детей до двух лет, от глистов лисички рецепт симптомы болезни от паразитов. Йод от паразитов рецепт от каких паразитов чешется кожа, аптека таблетки от глистов. Грецкий орех листья от паразитов как приготовить чесночную клизму от глистов, от глистов годовалому ребенка.

Результаты клинических испытаний Gelmiforte средство от паразитов и гельминтов

Чем и как лечить кроликов от глистов как лечить от паразитов при беременности, корочка граната от паразитов. Эффективное лечение детей от глистов может ли быть астма от глистов, от каких паразитов чешется кожа таблетки от глистов для взрослых пирантел. Интоксик лекарство от паразитов форум филайф лекарство от паразитов, от каких паразитов чешется кожа.

Мнение специалиста

СПЕЦИАЛИСТЫ РЕКОМЕНДУЮТ Gelmiforte средство от паразитов и гельминтов, ЧТОБЫ БЫСТРО ИЗБАВИТЬСЯ ОТ ГЛИСТОВ И ДРУГИХ ПАРАЗИТОВ Заражение человека паразитами — явление очень частое и распространенное. Но пациенты не воспринимают болезнь всерьез, и даже после обнаружения паразитов многие не лечатся как положено или же не доводят лечение до конца. Это опасно для здоровья! Поэтому если у вас появились подозрения, обязательно пройдите обследование и при необходимости пропейте курс препарата Gelmiforte средство от паразитов и гельминтов. Сейчас в нашей клинике это препарат первого выбора, который мы назначаем даже для профилактики. Клименко Борис Семенович врач-паразитолог, к. м. н

От глистов детям 1.6 лет филайф лекарство от паразитов, заразиться глистами от кролика. Морковь от глистов при беременности тысячелистник обыкновенный от паразитов, как избавиться от паразитов внутри себя как лечить красноухую черепаху от глистов. Как избежать от заражения глистами могут ли толстого от глистов, прыщи появляются от глистов.

Способ применения Gelmiforte средство от паразитов и гельминтов

Как применять Gelmiforte средство от паразитов и гельминтов Взрослым и детям с 14 лет по 1 капсуле два раза в день за 30 минут до еды. Капсулы запить достаточным количеством воды. Принимать не более 3 капсул в день. Рекомендуемый курс приема 4 недели.

Пижма от глистов как принимать рецепт как избавиться от паразитов внутри себя, заразиться глистами от кролика. Средство от глистов для ребенка 1 5 года грецкий орех листья от паразитов, лекарства от глистов на д таблетка от клещей и глистов. Средство от глистов для ребенка 1 5 года противопаразитарный комплекс гринвей, средство от паразитов для ребенка 4 года.

Как заказать Gelmiforte средство от паразитов и гельминтов?

Заполните форму для консультации и заказа Gelmiforte средство от паразитов и гельминтов. Оператор уточнит у вас все детали и мы отправим ваш заказ. Через 1-10 дней вы получите посылку и оплатите её при получении

Суспензия от паразитов для детей таблетка от глистов для беременных, эффективное лечение детей от глистов. Эффективное лечение детей от глистов чем и как лечить кроликов от глистов, разовые таблетки от глистов для человека от каких паразитов чешется кожа. Как избавиться от паразитов внутри себя эффективное лечение детей от глистов, йод от паразитов рецепт. Таблетки от глистов в воронеже что дать таксе от глистов, интохис плюс от паразитов.

Масло чёрного тмина от паразитов, очищение от паразитов по оганян, энтерофурил от гельминтов, от каких паразитов чешется кожа, от каких гельминтов может быть анальный зуд, клизма из молока от глистов, каким препаратом можно очистить организм от паразитов.
Официальный сайт Gelmiforte средство от паразитов и гельминтов

Купить Gelmiforte средство от паразитов и гельминтов можно в таких странах как:


Россия, Беларусь, Казахстан, Киргизия, Молдова, Узбекистан, Украина, Эстония, Латвия, Литва, Болгария, Венгрия, Германия, Греция, Испания, Италия, Кипр, Португалия, Румыния, Франция, Хорватия, Чехия, Швейцария, Азербайджан , Армения ,Турция, Австрия, Сербия, Словакия, Словения, Польша


Принимала Gelmiforte средство от паразитов и гельминтов. Эффект просто замечательный. Почувствовала себя молодой и здоровой. Заметно улучшился иммунитет, за 8 месяцев, которые прошли с тех пор, как проходила курс, ни разу не болела. Раньше об этом могла только мечтать. Рекомендую всем.

Недавно смотрела передачу про паразитов человека. Там про это средство рассказывали, хвалились, что у нас создали лучшее средство в мире против паразитов. По моему даже министр какой-то был.

Извиняюсь, не заметила на сайте сначала информацию про наложенный платеж. Тогда все в порядке точно, если оплата при получении. Пойду, оформлю себе тоже заказ.

Лекарство от глистов для детей 3-х лет

Ключевые теги: тыква от глистов рецепты, лечение от гельминтов отзывы, очищение от паразитов при беременности.


Что дать от глистов ребенку 4 месяца, что давать йорком от глистов, что давать ребенку от глистов в 4 года, профилактика от глистов в период лактации, список препаратов от паразитов в организме человека.

Принцип действия UNtoxic средство от паразитов

UNtoxic средство от паразитов Уничтожает все известные виды паразитов Помогает очищению органов и тканей, нейтрализует интоксикацию вследствие паразитарной инфекции Регенерирует слизистые, очищает кровь, лимфу, межклеточные жидкости Нормализует окислительно- восстановительное равновесие, угрожающее образованием онкоклеток Повышает иммунный статус и сопротивляемость организма Восстанавливает и нормализует функции угнетенных органов, приводит в порядок гормональный фон Заживляет механические повреждения, полученные в результате жизнедеятельности глистов Устраняет язвы, боли, спазмы гладкой мускулатуры

Лекарственные препараты от гельминтов у человека какие лекарство лучше от глистов отзывы, болит ли кишечник от глистов. Что можно от глистов грудничку сильнейшее средство от паразитов, препарат от глист для человека лечение настойка на водке от паразитов. Купить интохис от паразитов отзывы препараты от сердечных глистов, после приема таблеток от глистов.


Официальный сайт UNtoxic средство от паразитов

Состав UNtoxic средство от паразитов

Какая польза от паразитов тройчатка как средство от паразитов, какие таблетки лучше принимать от глистов. Что дать от глистов ребенку 4 месяца чем обработать вьетнамских поросят от глистов, тыква от глистов рецепты от ролл бывают ли глисты. Сильнейшее средство от паразитов эффективный препарат от глистов у детей, таблетка от глистов и остриц. Капли от глистов у ребенка эффективные лекарства от глистов у человека, профилактика от глистов в период лактации.

Результаты клинических испытаний UNtoxic средство от паразитов

Какое лекарство лучше принять от глистов лечение от паразитов в организме, что давать цыплятам от глистов. Филайф от паразитов отзывы купить интохис от паразитов отзывы, тройчатка как средство от паразитов болит ли кишечник от глистов. Система очистки от паразитов по семеновой поросята от глистов альбен, какие таблетки лучше принимать от глистов.

Мнение специалиста

СПЕЦИАЛИСТЫ РЕКОМЕНДУЮТ UNtoxic средство от паразитов, ЧТОБЫ БЫСТРО ИЗБАВИТЬСЯ ОТ ГЛИСТОВ И ДРУГИХ ПАРАЗИТОВ Заражение человека паразитами — явление очень частое и распространенное. Но пациенты не воспринимают болезнь всерьез, и даже после обнаружения паразитов многие не лечатся как положено или же не доводят лечение до конца. Это опасно для здоровья! Поэтому если у вас появились подозрения, обязательно пройдите обследование и при необходимости пропейте курс препарата UNtoxic средство от паразитов. Сейчас в нашей клинике это препарат первого выбора, который мы назначаем даже для профилактики. Клименко Борис Семенович врач-паразитолог, к. м. н

Что давать йорком от глистов что дать для профилактики от глистов, таблетка от глистов и остриц. Как принимать масло черного тмина от глистов тыква от глистов рецепты, список препаратов от паразитов в организме человека льняной коктейль противопаразитарный отзывы. Препарат от глист для человека лечение какие таблетки от глистов можно при гв, ск препарат от паразитов.

Способ применения UNtoxic средство от паразитов

Как применять UNtoxic средство от паразитов Взрослым и детям с 14 лет по 1 капсуле два раза в день за 30 минут до еды. Капсулы запить достаточным количеством воды. Принимать не более 3 капсул в день. Рекомендуемый курс приема 4 недели.

Средство от глистов для детей до 2 лет после приема таблеток от глистов, какие лекарства от глисты. Коло вада противопаразитарное после приема таблеток от глистов, какие препараты пить от гельминтов таблетки от гельминтов или глистов. Какое лекарство лучше принять от глистов избавиться от плоских глистов, коло вада противопаразитарное.

Как заказать UNtoxic средство от паразитов?

Заполните форму для консультации и заказа UNtoxic средство от паразитов. Оператор уточнит у вас все детали и мы отправим ваш заказ. Через 1-10 дней вы получите посылку и оплатите её при получении

Что принимать от глистов у человека что давать ребенку от глистов в 4 года, что давать ребенку от глистов в 4 года. Препарат от глист для человека лечение какие препараты пить от гельминтов, новейшие препараты от глистов очистись от паразитов и живи без паразитов в. Глисты в печени от чего бывает тыква от глистов рецепты, с чем делать клизмы при лечении от паразитов. Лечение от паразитов в организме чем обработать вьетнамских поросят от глистов, купить интохис от паразитов отзывы.

Что давать кроликам от глистов для профилактики, эффективный препарат от глистов у детей, лекарства от глистов и блох, полынь горькая сухая от паразитов отзывы, как дать таблетки от глистов поросятам, какое лекарство лучше принять от глистов, лекарственные препараты от гельминтов у человека.
Официальный сайт UNtoxic средство от паразитов

Купить UNtoxic средство от паразитов можно в таких странах как:


Россия, Беларусь, Казахстан, Киргизия, Молдова, Узбекистан, Украина, Эстония, Латвия, Литва, Болгария, Венгрия, Германия, Греция, Испания, Италия, Кипр, Португалия, Румыния, Франция, Хорватия, Чехия, Швейцария, Азербайджан , Армения ,Турция, Австрия, Сербия, Словакия, Словения, Польша


Принимала UNtoxic средство от паразитов. Эффект просто замечательный. Почувствовала себя молодой и здоровой. Заметно улучшился иммунитет, за 8 месяцев, которые прошли с тех пор, как проходила курс, ни разу не болела. Раньше об этом могла только мечтать. Рекомендую всем.

Недавно смотрела передачу про паразитов человека. Там про это средство рассказывали, хвалились, что у нас создали лучшее средство в мире против паразитов. По моему даже министр какой-то был.

Извиняюсь, не заметила на сайте сначала информацию про наложенный платеж. Тогда все в порядке точно, если оплата при получении. Пойду, оформлю себе тоже заказ.

Важнейших паразитов человека в тропиках · Границы для молодых умов

Аннотация

Все живые существа на этой планете так или иначе взаимодействуют с другими живыми существами. Мы используем разные термины для описания взаимодействий между двумя разными видами. Если оба вида получают выгоду от взаимодействия друг с другом, то есть если каждый вид полагается на другого в своем благополучии, то эти отношения называются мутуализмом. Напротив, антагонизм — это термин, используемый для описания отношений, которые приносят пользу только одному из видов, но причиняют вред другому.В этой статье мы обсуждаем особый тип антагонизма, называемый паразитизмом. Мы сделаем обзор разнообразия паразитических видов, обсудим их роль в основных тропических заболеваниях и подчеркнем важность изучения паразитов в области медицины.

Что такое паразит?

Слово « паразит » заставит большинство людей съежиться, вероятно, потому, что они ассоциируют его с маленькими червячками, живущими внутри них. Это не совсем неправильно, как мы увидим позже.Однако в древнегреческом языке термин « parasitos » первоначально использовался для обозначения общественных деятелей, которые ходили на общественные мероприятия и тратили деньги общины на еду и развлечения [1]. Со временем «паразит» эволюционировал для обозначения любого человека, живущего за счет чужого богатства. Только в семнадцатом веке биолог Карол Линней использовал термин «паразит» для описания ленточных червей. В настоящее время паразитом называется любой микроорганизм , который приспособлен к жизни в другом организме или на нем, от которого паразит получает питательные вещества, причиняя вред другому организму.Это широкое определение включает вирусы и представителей шести царств жизни, а именно архей, бактерий, грибов, простейших, растений и животных (рис. 1). Тем не менее, в паразитологии, области биологии, изучающей паразитические организмы, термин «паразит» применяется только к простейшим (одноклеточным животным), гельминтам (паразитическим червям) и насекомым.

  • Рисунок 1 — Различные группы паразитических организмов.
  • Звездочка (*) показывает группы организмов, которые считаются паразитами в области паразитологии, которая является научным исследованием паразитов (эти организмы не в масштабе).

Паразиты сильно отличаются друг от друга

Паразитологи (ученые, изучающие паразитов) изучают очень разнообразную группу организмов. На самом деле количество разных видов паразитов настолько велико, что их всех невозможно сосчитать. Паразитов можно разделить на группы по многим характеристикам, включая их форму и размеры, их географическое положение, способы передвижения и организмы, в которых они живут. Некоторые паразиты состоят только из одной клетки (одноклеточной) и имеют размер несколько микрометров (одна тысячная метра).Например, длина банана Toxoplasma gondii составляет около 6 микрометров. Напротив, другие паразиты состоят из нескольких клеток (многоклеточные) и могут достигать 80 футов (25 м) в длину. Примером такого паразита является взрослый ленточный червь.

Паразитические организмы встречаются почти повсюду, от тропических и субтропических регионов до морозных мест, таких как Антарктида. Тем не менее, каждому паразиту нужен организм, обеспечивающий пищу, укрытие и место для размножения. Этот организм называется хозяином .В конечном итоге хозяину причиняет вред взаимодействие с паразитом. Паразитов можно разделить на две группы, в зависимости от того, где они живут у своих хозяев. Паразиты, которые живут на за пределами хозяина, называются эктопаразитами (рис. 2А). Например, блоха — паразит, обитающий на кошках. Напротив, паразиты, которые живут внутри своих хозяев, известны как эндопаразиты (рис. 2B). Например, Wuchereria bancrofti — это червь, который живет в лимфатической системе человека и вызывает заболевание, известное как слоновость.Среди эндопаразитов некоторые могут жить внутри клеток-хозяев и называются внутриклеточными паразитами. Plasmodium falciparum — один из таких паразитов, потому что он живет и растет в красных кровяных тельцах людей, больных малярией.

  • Рисунок 2 — Эктопаразиты и эндопаразиты.
  • (A) Эктопаразиты живут снаружи и на хозяине. Примеры включают кошачью блоху Ctenocephalides felis, крабовую вошь , которая обитает на коже человека. (B) Эндопаразиты живут внутри хозяина. Примеры включают Dirofilaria immitis , аскариды, которая живет внутри кошек и вызывает сердечные черви, анкилостомы в кишечнике человека, и Plasmodium falciparum , паразит, который живет в красных кровяных тельцах человека.

Паразиты также различаются по количеству хозяев, необходимых им для выживания. В то время как некоторым паразитам нужен только один хозяин, другие паразиты используют несколько хозяев для завершения своего жизненного цикла. Хозяин, в котором паразит завершает половое размножение, называется окончательным хозяином .

Как паразиты выживают в своих хозяевах?

Паразитизм — это постоянная борьба за выживание между паразитом и его хозяином. Поскольку паразиты зависят от своего хозяина в плане пропитания и укрытия, они не должны уничтожать хозяина, пока не будут готовы перейти к следующему хозяину. Между тем, хозяева должны обезопасить себя от вреда. Чтобы защитить себя, хозяева постоянно бросают вызов паразитическим организмам, создавая неблагоприятные условия. Хозяин будет пытаться лишить паразитов питательных веществ, фактически голодая их, или атакует паразитов своей сильной иммунной защитой.Чтобы жить в такой сложной среде, каждый паразит выработал разные стратегии выживания. За миллионы лет эволюции паразиты приобрели множество интересных особенностей, которые помогают им адаптироваться к определенным условиям [1]. Вот некоторые из них.

  1. Уклонение от атак хозяина
    Каждому паразиту постоянно угрожает защита хозяина и другие неблагоприятные условия, такие как лишение питательных веществ. Паразиты разработали уникальные способы реагирования на атаки своих хозяев.Например, Trypanosoma brucei и P. falciparum , которые вызывают заболевания у людей, могут изменять свой внешний вид, переключая белки на своей поверхности и тем самым избегая распознавания иммунной системой хозяина. Другие паразиты приобрели способность напрямую убивать иммунные клетки человека.
  2. Приобретение новых репродуктивных стратегий
    Паразиты эволюционировали, чтобы жить и размножаться в среде одного конкретного хозяина. Это называется специализацией хоста.Хотя эта стратегия позволяет паразиту быть более успешным внутри этого конкретного хозяина, специализация хозяина также имеет свои ограничения, включая снижение шансов паразита найти себе пару. Паразитические организмы придумали разные способы решения этой проблемы. Для видов Schistosoma , как только женские и мужские черви находят друг друга в хозяине, они навсегда остаются друг с другом, если поблизости нет другого самца. Что касается ленточных червей, они используют стратегию воспроизводства под названием гермафродитизм .При гермафродитизме мужские и женские репродуктивные органы расположены на одном и том же черве, что устраняет необходимость в поиске партнера.
  3. Ограничение ущерба хозяину
    Другая проблема со специализацией хозяина напрямую связана с самой природой паразитов. Они повреждают своего хозяина. Если паразит слишком разрушителен для своего хозяина, он может умереть до того, как паразит завершит свой жизненный цикл. Это может привести к собственной смерти паразита или заставить паразита искать нового хозяина.Итак, с точки зрения паразитов, важно ограничить наносимый ими вред, чтобы хозяин оставался живым в течение длительного периода времени. Паразиты разработали стратегии для решения этой проблемы. Например, когда в хосте присутствует много ленточных червей, эти черви вырастают только до небольшого размера, чтобы избежать подавления и уничтожения хоста. Но каждый червь будет расти, когда есть только несколько червей, потому что конкуренция за ресурсы хоста меньше, и хост не будет так легко истощен.

Вредное воздействие тропических паразитов на здоровье человека

Существует ряд паразитов, вызывающих заболевания у человека. Паразитарные заболевания наиболее распространены в развивающихся странах тропических и субтропических регионов мира (Рисунок 3). В этих местах часто бывает жарко и влажно, и условия подходят для размножения многих паразитов. Кроме того, тропические страны часто страдают от бедности, плохой санитарии, неадекватных медицинских учреждений и низкого уровня образования.Эти факторы часто увеличивают передачу паразитарных заболеваний через насекомых, загрязненную воду или загрязненную почву и затрудняют их контроль или устранение. Ниже мы описываем некоторые важные паразитарные болезни в тропических регионах (Таблица 1).

  • Рисунок 3 — Распространение основных паразитарных болезней.
  • Континенты показаны разными цветами. Вы можете увидеть ключ в правом верхнем углу. Точки обозначают паразитарные заболевания. Ключ к болезням находится в нижнем левом углу.Размер точек показывает, насколько распространено заболевание в регионе / континенте: чем больше точка, тем больше людей инфицировано этим заболеванием. Из этого рисунка легко видно, что многие паразитарные заболевания встречаются в тропических регионах мира (не в масштабе).
  • Таблица 1 — Обзор распространенных тропических паразитарных болезней.
  • * Из Центра по контролю и профилактике заболеваний по адресу https://www.cdc.gov/parasites.
    ** Количество новых случаев ежегодно из-за острого характера заболевания.

Малярия

Малярия — одно из самых распространенных заболеваний в Африке и других тропических регионах, где ежегодно умирают миллионы людей. P. falciparum — простейшее, вызывающее это заболевание. Самка комара Anopheles передает паразита, когда берет кровь у человека. P. falciparum заражает эритроциты, которые затем разрушаются или изменяются таким образом, что они слипаются. Эти воздействия на эритроциты приводят к плохому кровоснабжению некоторых органов и тканей, что в конечном итоге может привести к смерти инфицированного человека.

Лейшманиоз

Лейшманиоз передается человеку самками москитов, которые кусают и выделяют в кровь Leishmania организмов. В отличие от P. falciparum , Leishmania предпочитает лейкоциты, особенно те, которые называются макрофагами . Обычно паразит вызывает легкое кожное заболевание. Однако иногда он может поражать внутренние органы и вызывать более серьезные заболевания или даже смерть.

Африканская сонная болезнь

Как следует из названия, африканская сонная болезнь широко распространена в Африке, где ежегодно ею страдают около 10 000 человек.Он вызывается простейшим организмом Trypanosoma brucei , передающимся при укусе мухи цеце. Заражение этим паразитом часто приводит к воспалению кровеносных сосудов во многих органах. Воспаление сердца может в конечном итоге привести к смерти от сердечной недостаточности или воспаление мозга может вызвать судороги и чрезмерную сонливость. Из-за сонливости болезнь называют «сонной болезнью».

Болезнь Шагаса

Болезнь Шагаса вызывается другим членом трипаносом, Trypanosoma cruzi .В отличие от африканской сонной болезни, болезнь Шагаса чаще встречается в Латинской Америке, где в настоящее время ею страдают восемь миллионов человек. T. cruzi выделяется из фекалий целующегося жука, укус которого на коже создает вход для паразита в кровоток. Паразиты распространяются по телу, поражают различные органы и вызывают воспаление сердца и мозга.

Шистосомоз

Также называемый бильгарциозом, шистосомоз в настоящее время поражает более 200 миллионов человек в Африке, Восточной Азии и Южной Америке.Шистосомоз вызывается плоскими червями под названием Schistosoma и передается через воду. Личинки червя в воде проникают через кожу, попадают в кровоток и, наконец, поселяются в кишечнике или мочевом пузыре. Там личинки червя созревают и становятся взрослыми и откладывают яйца, которые активируют иммунную систему человека и вызывают стойкое воспаление. Со временем стойкая иммунная активация может привести к раку.

Филяриатоз

Обычно называемый слоновой болезнью, филяриатоз — это заболевание, которое вызывает серьезные уродства тела.Он передается комарами и в настоящее время поражает около 120 миллионов человек. Личинки аскариды Wuchereria bancrofti , ответственной за это заболевание, попадают в кровоток после укуса комара. Личинки быстро мигрируют в лимфатическую систему, где они растут и созревают и становятся взрослыми. Когда круглые черви становятся большими, они препятствуют току жидкости через ткани, поэтому жидкости накапливаются в тканях и вызывают гротескный отек конечностей и мошонки.

Речная слепота

Вызванная другим круглым червем, Onchocerca volvulus , речная слепота в настоящее время поражает 25 миллионов человек, в основном в Африке и Южной Америке. O. volvulus передается мошками, насекомыми, которые в основном живут рядом и размножаются в реках и ручьях. При попадании в кожу человека O. volvulus может оставаться там и созревать. Присутствие этих червей в коже вызывает иммунный ответ и вызывает воспаление кожи.В других случаях паразиты мигрируют в глаза, где наносят серьезный ущерб, что приводит к слепоте. Речная слепота — очень частая причина слепоты в тропических странах.

Кишечные инфекции, вызываемые круглыми червями

Анкилостомы, такие как Necator americanus , и аскариды, такие как Ascaris lumbricoides , являются обычными круглыми червями в регионах с плохой санитарией. Яйца A. lumbricoides являются инфекционными и могут попадать в организм с пищей, содержащей зараженную почву, тогда как из яиц анкилостомы должны вылупиться личинки в почве, прежде чем они прорастут через кожу человека.Оба типа червей вызывают недоедание, потому что они часто живут в кишечнике, где конкурируют с хозяином за питательные вещества. В тяжелых случаях анкилостомы вызывают анемию, потому что они сосут кровь своих хозяев. Недоедание и анемия у детей могут привести к проблемам с физическим и умственным развитием. Кроме того, A. lumbricoides также может вызывать непроходимость кишечника, что приводит к сильным болям в животе у инфицированного человека.

Есть ли скрытые преимущества паразитарных инфекций?

По определению, паразиты вредны для своих хозяев.Однако некоторые паразитарные инфекции могут оказывать защитное действие против других заболеваний, таких как аллергия и хроническое воспалительное заболевание кишечника (ВЗК) [1]. В частности, было показано, что длительные инфекции паразитарными червями уменьшают аллергию и симптомы ВЗК. Это связано с тем, что паразитические черви разработали стратегии для блокирования частей иммунной системы человека. Эти части иммунной системы, а именно эозинофилов и антитела IgE, также являются основными участниками аллергии, ВЗК и многих других воспалительных заболеваний.Так что, может быть, неудивительно, что у людей, инфицированных паразитическими глистами, меньше аллергии и воспалительных заболеваний! Фактически, исследование, проведенное в Африке и Южной Америке, показало, что дети, подвергшиеся дегельминтизации (без паразитарных инфекций), были более восприимчивы к аллергии.

Эти недавние открытия вдохновили многих ученых и врачей во всем мире на изучение того, как паразитарные инфекции могут быть полезны при некоторых заболеваниях человека. Цель состоит в том, чтобы использовать эти преимущества для разработки новых методов лечения воспалительных заболеваний.

Заключение

Паразиты — это разнообразная и сложная группа организмов, в которую входят простейшие, гельминты и насекомые. У паразитов сложные и постоянно развивающиеся отношения со своими хозяевами, и эти отношения в конечном итоге вредны для хозяина. Некоторые паразитические организмы вызывают серьезные заболевания у людей, особенно в тропических регионах с условиями, благоприятными для роста паразитов и передачи их хозяевам. Благодаря научным достижениям в последние годы наше понимание паразитических организмов расширилось.Тем не менее, паразитология остается открытой и привлекательной для многих. Мы только поцарапали верхушку айсберга.

Глоссарий

Паразит : Микроорганизм, обитающий в или на другом организме, от которого он получает питательные вещества и причиняет вред в процессе.

Микроорганизм : Организм, который слишком мал, чтобы его можно было увидеть невооруженным глазом.

Хозяин : Организм, обеспечивающий пищу и укрытие паразитам.

Лимфатическая система : Система сосудов, отводящих лимфу (жидкость, скопившуюся в тканях) в систему кровообращения.

Окончательный хозяин : Хозяин, в котором паразит завершает свое половое размножение.

Гермафродитизм : Репродуктивная стратегия, при которой женские и мужские половые органы расположены у одного и того же человека.

Макрофаг : Тип белых кровяных телец, которые убивают патогены, поглощая их, процесс, называемый фагоцитозом.

Эозинофил : Тип лейкоцитов, которые используются для борьбы с гельминтами и играют роль в возникновении аллергии.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.


Номер ссылки

[1] Люциус, Р., Лоос-Франк, Б., Лейн, Р. П., Пулин, Р., Робертс К. и Гренсис Р. К. 2017. Биология паразитов . Вайнхайм: Wiley-VCH.

CDC — Паразиты — О паразитах

Паразит — это организм, который живет в организме хозяина или внутри него и получает пищу от хозяина или за его счет. Существует три основных класса паразитов, которые могут вызывать заболевания у человека: простейшие, гельминты и эктопаразиты.

Entamoeba histolytica — простейшее животное.Чтобы увидеть этого паразита, необходим микроскоп. Предоставлено: CDC.

Простейшие — микроскопические одноклеточные организмы, которые могут быть свободноживущими или паразитическими по своей природе. Они способны размножаться у людей, что способствует их выживанию, а также позволяет серьезным инфекциям развиваться только в одном организме. Передача простейших, живущих в кишечнике человека, другому человеку обычно происходит фекально-оральным путем (например, через зараженную пищу или воду, или при контакте человека с человеком).Простейшие, которые живут в крови или тканях человека, передаются другим людям через членистоногие-переносчики (например, через укус комара или песчаной мухи).

Простейшие, заразные для человека, можно разделить на четыре группы в зависимости от способа их передвижения:

Взрослый особь Червь Ascaris lumbriocoides . Они могут составлять от 15 до 35 см.
Кредит: CDC.

Гельминты — большие многоклеточные организмы, которые обычно видны невооруженным глазом на взрослой стадии.Как и простейшие, гельминты могут быть свободноживущими или паразитическими по своей природе. Во взрослом виде гельминты не могут размножаться у человека. Есть три основные группы гельминтов (производных от греческого слова, обозначающего черви), которые являются паразитами человека:

  • Плоские черви (плоскогельминты) — к ним относятся трематоды (сосальщики) и цестоды (ленточные черви).
  • Колючие черви (акантоцефалины) — взрослые формы этих червей обитают в желудочно-кишечном тракте. Считается, что скребни занимают промежуточное положение между цестодами и нематодами.
  • Круглые черви (нематоды) — взрослые формы этих червей могут находиться в желудочно-кишечном тракте, крови, лимфатической системе или подкожных тканях. С другой стороны, незрелые (личиночные) состояния могут вызывать заболевание через инфицирование различных тканей организма. Некоторые считают, что гельминты также включают сегментированных червей (кольчатых червей) — единственные, важные с медицинской точки зрения, — это пиявки. Следует отметить, что эти организмы обычно не считаются паразитами.

Взрослая вошь.Острый размер примерно такой же, как кунжутное семя.
Кредит: CDC.

Хотя термин эктопаразиты может в широком смысле включать кровососущих членистоногих, таких как комары (потому что их выживание зависит от приема крови человека-хозяина), этот термин обычно используется в более узком смысле для обозначения таких организмов, как клещи, блохи и т. Д. вши и клещи, которые прикрепляются к коже или зарываются в нее и остаются там в течение относительно длительных периодов времени (например, от недель до месяцев). Членистоногие играют важную роль в возникновении болезней сами по себе, но еще более важны как переносчики или переносчики многих различных патогенов, которые, в свою очередь, вызывают огромную заболеваемость и смертность от вызываемых ими болезней.

Паразитарные инфекции вызывают огромное бремя болезней как в тропиках, так и в субтропиках, а также в более умеренном климате. Из всех паразитарных болезней малярия вызывает наибольшее количество смертей во всем мире. От малярии ежегодно умирает более 400 000 человек, большинство из которых — дети в странах Африки к югу от Сахары.

Забытые тропические болезни (NTD), которым не уделялось должного внимания со стороны общественного здравоохранения, включают паразитарные заболевания, такие как лимфатический филяриатоз, онхоцеркоз и болезнь дракункулеза.От NTD страдают более 1 миллиарда человек во всем мире, в основном в сельских районах стран с низким уровнем дохода. Эти болезни наносят большой урон эндемическим группам населения, включая потерю способности посещать школу или работу, задержку роста у детей, ухудшение когнитивных навыков и развития у детей младшего возраста, а также серьезное экономическое бремя, которое ложится на целые страны.

Однако паразитарные инфекции также поражают людей, живущих в развитых странах, включая Соединенные Штаты.

Вернуться к началу

Жизнь паразита — Новости — Columbia Daily Tribune

Паразит — это любое живое существо, которое берет все, что ему нужно для выживания, у зараженного хозяина и ничего не дает взамен.Возможно, вы слышали, что человека называют паразитом — человеком, который многое берет у других, но ничего не предлагает взамен. Это неплохая аналогия с настоящим паразитом, но не совсем идеальная. Вы, вероятно, немного знакомы с некоторыми паразитами, поскольку самые ужасные и отвратительные из них часто фигурируют в телешоу — вы знаете тот, где женщина вытаскивает гигантского червя, жившего у нее в глазу. Однако есть так много всего, что большинство людей не понимает в этих существах.Мы немного рассмотрим здесь.

В чем смысл?
Первый уместный вопрос о паразитах: почему в мире возникли эти ужасные вещи? Для другого организма кажется действительно грубым вторгнуться и забрать то, что ему нужно, у невинного хозяина. Но подумай об этом. Разве не этим занимаются все животные? Каждый вид животных черпает энергию у других видов, чтобы выжить. Хотя люди не лезут внутрь другого организма, чтобы набраться энергии, если бы мы могли разговаривать с коровами, свиньями, цыплятами, рыбами и т. Д., они, вероятно, не очень довольны тем, как мы получаем нашу энергию.

Чтобы прояснить, паразит эволюционировал, чтобы найти нишу в окружающей среде, где он мог бы находить пищу, расти и воспроизводиться. Это та же цель, что и у всех видов на Земле. Это не значит, что теперь вы должны любить паразитов. Это просто означает, что их образ жизни не такой уж и странный — просто другой.

Известные паразиты
Гвинейские черви — Этот ужасный. Личинки могут жить в неочищенной воде в некоторых частях Африки.При проглатывании личинки превращаются в червя длиной до трех футов. Он будет жить в вашем теле и питаться вашей пищей до двух лет. Когда он будет готов к размножению, червь поднимется к вашим ступням или ногам и образует волдырь. Червь вылезет из волдыря и выпустит миллионы новых личинок. Единственный способ его удалить — вытаскивать червя из своего тела на пару сантиметров в день. Сказал — ужасно!

Паразит-зомби-муравей — конкретному паразиту-муравью для выживания требуется определенное количество влаги.Однако погодные условия всегда меняются. Итак, этот гриб проникает в мозг муравья и контролирует его, заставляя муравья искать идеальную среду для грибов. Как только муравей доставляет его в идеальное место, гриб убивает его, а затем из головы муравья вырастает грибной столб. Разве вы не рады, что у этого паразита нет человеческого эквивалента?

Осы-паразиты — Некоторые виды ос не заинтересованы в выращивании собственного потомства. Вместо этого осы откладывают яйца на теле гусеницы или внутри него.Когда личинки вылупляются, они питаются своим хозяином, пока не разовьются достаточно, чтобы улететь.

Убивают ли паразиты?
Как вы можете видеть выше, некоторые паразиты действительно убивают, но подавляющее большинство паразитов не убивают вас. Они не хотят убивать вас, иначе они потеряют свой дом и источник энергии. Те, кто склонны убивать своего хозяина, нуждаются в хозяине лишь на части своего жизненного цикла. Что касается остальных, они хотят быть с вами, пока вы им позволяете. Таким образом, они могут причинить вам некоторый вред, но большинство паразитов вряд ли вас убьют.Головные вши, комары, пиявки и ленточные черви — это всего лишь несколько человеческих паразитов, которые забираются у вас, но хотят, чтобы вы продолжали жить.

Изменение климата и паразиты
Недавние исследования показали, что нынешние темпы изменения климата приведут к вымиранию до одной трети всех паразитов. Слава Богу! Наконец, есть хорошие новости об изменении климата. За исключением того, что это не хорошие новости. Как такое могло быть?

Ученые напоминают нам, что каждое живое существо играет важную роль в экосистеме.Так оно развивалось миллионы лет. Изменение даже одной части экосистемы может иметь негативные последствия, которые могут быть намного хуже. Брешь в экосистеме открывает дверь для проникновения другого инвазивного паразита — того, с которым мы не знаем, как контролировать или бороться. Примеры из реальной жизни случаются постоянно. Достаточно взглянуть на все инвазивные растения и насекомых, которые сегодня вызывают проблемы. Что-то идет не так, когда мы нарушаем баланс природы.

В заключение, паразиты по определению неприятные вещи.Но мы эволюционировали, чтобы иметь дело почти со всеми из них. Постоянное удаление слишком большого количества из них может открыть дверь к тому, чего мы не хотим. Кроме этого гвинейского червя! Давай избавимся от этого!

Майк Шидловски — научный координатор государственных школ Колумбии.

«Паразитизм — самый популярный образ жизни на Земле»

Рэйчел Нувер

Паразиты повсюду вокруг нас — только у людей их 100, но им уделяется мало внимания.Это должно измениться, говорит эколог Кевин Лафферти

Почему вы решили сосредоточить свою работу на паразитах, наименее любимых существах?
Меня не интересовали паразиты, пока меня не попросили быть ассистентом преподавателя на курсе паразитологии. Я не прошел курс; Тема меня полностью возмутила. Но я был очарован, когда мы принесли ученикам рыб, акул и беспозвоночных для препарирования. Как морской биолог, я думал, что знаю об этих организмах почти все.И все же мне никто никогда не велел заглядывать в них на предмет паразитов. Когда мы это сделали, мы нашли множество видов. Меня поразило, что не уделялось должного внимания какому-то компоненту моего образования. Тогда я решил, что есть реальная необходимость узнать больше о роли паразитов.

Насколько значительны паразиты в природе?
Мы не знаем наверняка, но знаем, что паразитизм — самый популярный образ жизни на Земле. Большинство видов животных, вероятно, паразитируют. Только у людей существует более 100 паразитов, специфичных для хозяина.Среди описанных видов на планете соотношение свободноживущих к паразитическим составляет около 60-40, но это сильно занижено. На самом деле, цифры, вероятно, намного больше в пользу паразитов.

Если они так распространены, почему им не уделяют больше внимания?
Почти все интеллектуальные усилия, сосредоточенные на паразитах, направлены на то, как мы можем убить и предотвратить их. Это не лучший способ понять их экологическую роль. Ранние экологи были хорошо осведомлены о паразитах, но в более позднее время этот аспект мышления был отброшен.Тренировки заглядывать внутрь организмов практически не проводились. К счастью, это изменилось за последние 10 лет, и мы наблюдаем невероятный всплеск интереса.

Насколько важны паразиты для экосистем?
Паразиты — это неотъемлемые, базовые компоненты. Чем более неповреждена экосистема, тем больше паразитов вы там найдете. Это может шокировать людей, которые обычно думают, что паразиты — это признак дисбаланса системы. В целом, однако, мы часто находим много паразитов в нетронутых местах.

Но я не хочу показаться романтичным по поводу паразитов и говорить вам, что они замечательные — я имею в виду, они наши враги. Люди с паразитами не питают к ним никаких теплых чувств.

Как изменение климата повлияет на паразитов?
Что касается свободноживущих видов, то мы ожидаем увидеть с изменением климата, что будут одни победители, а другие проигравшие. Паразиты, по большей части, будут следовать аналогичным схемам. Они смещают диапазоны, а те, которые не могут, как следствие, сокращаются.Например, вся карта риска малярии в Африке, вероятно, изменится, но не обязательно ухудшится. Это довольно спорное заявление, потому что было очень много написано о том, как изменение климата приведет к ухудшению состояния мира.

Были ли у вас какие-нибудь интересные мероприятия?
Мой первый опыт с паразитом был в летнем лагере, когда у меня появился клещ на яичке. Это было эмоционально травмировано. Все дети смотрели, как вожатый лагеря сжигал спичку.

Профиль

Кевин Лафферти — эколог-исследователь, специализирующийся на паразитах и ​​биологии сохранения в Калифорнийском университете в Санта-Барбаре и Геологической службе США

Эта статья появилась в печати под заголовком «Одна минута с… Кевином Лафферти»

Еще по этим темам:

Паразитизм | Деревья для жизни

Пища в любой форме необходима для выживания живых существ.Миллионы лет эволюции привели к появлению множества стратегий получения пищи, и эти различные взаимодействия являются частью клея, который связывает экосистемы вместе.

Некоторые стратегии кормления более знакомы: плотоядные — это животные (и растения), которые едят других животных, а травоядные питаются растениями. Кроме того, существуют различные виды симбиотических отношений, которые предполагают более тесные и сложные взаимодействия. Взаимные отношения — это партнерство: каждая из задействованных форм жизни приносит пользу другой в «беспроигрышной» ситуации.Примером могут служить пчелы, опыляющие цветы. (Слегка сбивает с толку, мы обычно используем слово «симбиотический» в значении просто «мутуалистический»). Комменсализм — это когда один организм «катается» на другом или использует его как дом, но не причиняет очевидного вреда. Примером могут служить мхи, живущие на коре дерева. Теперь войдите в причудливый мир паразитизма.

Паразит — это живое существо, которое получает пищу от другого организма, причиняя ему вред, но не убивая его. Его пищевые привычки известны как паразитизм. Более половины видов на Земле являются паразитами, в то время как практически каждый вид может выступать в роли хозяина.

Паразиты бывают разных форм и размеров, включая вирусы и бактерии, различных червей, растения, грибы, насекомых и даже птиц и млекопитающих. Они оказывают огромное влияние на живые существа и их популяции и являются основной причиной болезней людей и других организмов. Как мы увидим ниже, прием необходимых питательных веществ из другого организма может привести к его ослаблению и повлиять на его фертильность, но более широкие последствия этого иногда бывают неожиданными.

Каледонский лес буквально кишит паразитами — некоторые из них невидимы, а других можно легко увидеть или почувствовать! Есть несколько увлекательных примеров более хорошо изученных видов, которые могут помочь нам понять их роль в наших естественных лесных экосистемах.

Грибы

Грибы есть практически повсюду, и многие виды паразитируют. Некоторые из наиболее очевидных — те, что встречаются на деревьях, и образуют множество «скобковых» грибковых тел. Хороший пример — гриб осиновый кронштейн. В отличие от большинства паразитов, многие грибковые грибы убивают свое дерево-хозяин. Но эти грибы косвенно приносят пользу другим видам, создавая среду обитания мертвой древесины, необходимую для редких беспозвоночных, таких как журчалка осиновая.

Паразитические растения

Даже у некоторых растений есть более темная паразитическая сторона.Пшеница обыкновенная ( Melampyrum pratense ) полупаразитирует на корнях ряда растений, в том числе черники ( Vaccinium myrtillus ), при этом обнаруживаются вшейник ( Pedicularis sylvatica ) и желтая погремушка ( Rhinanthus minor ). на травах. Растения-паразиты могут увеличить разнообразие видов растений в районе, контролируя более доминирующие виды.

Галлы

Галлы на растении — признак того, что паразит поработал.Эти аномальные разрастания являются ответом на вторжение определенных паразитов в ткани растения. Есть много паразитов, вызывающих образование желчи: наиболее распространены грибы и желчные осы. Например, оса заставляет растение выделять желчь, чтобы создать источник пищи и укрытие, в котором могут развиваться ее личинки. Растение страдает потерей энергии и питательных веществ, которые идут на дополнительный рост.

Некоторые галлы, такие как дубовые яблоки (вызванные осой Biorhiza pallida ), могут поддерживать сообщества других насекомых, которые, в свою очередь, могут быть пищей для птиц.Загляните в крону березы ( Betula spp. ), и вы увидите густые пучки веток, которые очень похожи на птичьи гнезда. Это результат заражения паразитическим грибком метлы ведьм ( Taphrina betulina ).

Кровососы

Кровь — богатый источник питательных веществ, и существует ряд кровососущих или кроветворных беспозвоночных. Некоторые виды клещей ( Ixodes ricinus ) и мошек ( Culicoides impunctatus ) относятся к числу паразитов, которых больше всего боятся в Шотландии! Самки этих видов используют свой пронзительный ротовой аппарат, чтобы питаться кровью теплокровных животных.Они делают это, чтобы получить белок, необходимый для питания яиц, которые они несут.

Может быть небольшим утешением при укусе мошек знать, что личинки некоторых видов красных клещей сами паразитируют на взрослых мошках. Это ясно показывает, что паразит не делает человека невосприимчивым к паразитизму: у большинства паразитов есть свои паразиты, с которыми нужно бороться!

Захватчики, узурпаторы и воры

Паразитизм не всегда связан с питанием непосредственно от хозяина: некоторые виды пользуются пищей или ресурсами хозяина.Кукушка ( Cuculus canorus ) хорошо известна своей привычкой откладывать яйца в гнезда более мелких птиц. Эта стратегия известна как выводковый паразитизм. Луговые коньки ( Anthus pratensis ) и зайцы ( Prunella modularis ) являются одними из наиболее частых жертв этой уловки.

Примечательно, что отдельные виды кукушек специализируются на паразитировании определенных видов птиц. Они откладывают яйцо, цвет которого совпадает с цветом яиц хозяина, таким образом маскируя его. Тогда молодая кукушка вырастает намного крупнее своих несчастных хозяев.Он также выталкивает детенышей хозяина из гнезда.

Один из видов древесных муравьев, муравей-раб ( Formica sanguinea ), является социальным паразитом. Попав в гнездо более мелких видов муравьев, таких как Formica fusca , царица-рабовладельца убивает королеву-хозяина и «порабощает» вылупившихся рабочих, чтобы они заботились о своем потомстве.

Кража еды, или клептопаразитизм, это когда животное получает пищу путем кражи добычи, убитой другим животным. Кража еды имеет то преимущество, что животное может есть добычу, которую иначе оно не могло бы убить.Это также может сэкономить энергию и потенциальную опасность, связанную с схваткой с добычей. Члены семейства вороньих часто используют эту стратегию, как и хищные птицы. Среди млекопитающих, которые когда-то были в Каледонском лесу, бурый медведь ( Ursus arctos ) и волк ( Canis lupus ) также украли добычу. Волки могут прогнать рысей ( Lynx lynx ) или хищников, а медведи могут провожать любого другого хищника!

Паразитоиды — это паразиты, которые в конечном итоге убивают своего хозяина.Они что-то среднее между хищником и паразитом. Есть много ос-паразитоидов, таких как рубинохвостая оса или оса-кукушка ( Chrysura hirsuta ), которая откладывает яйца в клетках расплода в гнездах пчелы-каменщика ( Osmia uncinata ). Затем личинки осы питаются личинками пчел.

Больше, чем кажется на первый взгляд

Одно животное может быть хозяином самых разных паразитов. Как и в случае с мутуалистическими отношениями, когда мы видим отдельное животное, мы фактически смотрим на целое сообщество форм жизни.Например, паразиты благородного оленя ( Cervus elaphus ) были достаточно хорошо изучены, и олень служит хорошей иллюстрацией диапазона паразитов, которые могут населять одно животное.

К внутренним или эндопаразитам относятся печеночные двуустки ( Fasciola hepatica ), различные глисты и микроскопические кишечные паразиты. Внешние или эктопаразиты включают клещей, оленьих кедов ( Lipoptena cervi ) и личинок носового овна ( Cephenemyia auribarbis ).

Трансмиссия

От вирусов до клещей, паразиты обладают широким спектром стратегий распространения от хозяина к хозяину. Вши, например, обычно передаются при контакте двух хозяев. Блохи ползают и прыгают на относительно большие расстояния, в то время как клещи подползают к вершине растительности, например, к стеблю папоротника, и ждут, пока мимо пролетит хозяин. Ржавчина и мучнистая роса передаются спорами, а некоторые паразитические грибы распространяются при контакте корней растений.

Мошки определяют местонахождение своего хозяина, обнаруживая химические сигналы, в частности углекислый газ, в дыхании хозяина. Borrelia burgdorferi , бактерия, вызывающая болезнь Лайма, живет в кишечнике некоторых клещей и может передаваться в другой организм, когда клещ кусает хозяина для приема пищи с кровью. Это пример того, как паразит может использовать другого паразита в качестве переносчика: средство передвижения между новыми хозяевами и заражения ими.

Защита от паразитов

Хозяин обычно пытается отразить или удалить паразитов, где это возможно, и есть множество способов, которыми это может быть достигнуто.Млекопитающие ухаживают за ними, а птицы прихорашиваются, что, помимо прочего, помогает избавиться от нежелательных гостей, таких как клещи. Благородные олени используют грязевые лабиринты, чтобы избавиться от таких эктопаразитов, как оленины и клещи. Ряд птиц, в том числе глухарь ( Tetrao urogallus ), избавляются от эктопаразитов «муравьем». Это когда птица позволяет муравьям ползать по своим перьям. Муравьи распыляют свою защитную муравьиную кислоту, которая помогает убить птичьих паразитов.

Другая защита — избегание.Блохи паразитируют у самых разных теплокровных животных. Некоторые виды блох поражают гнезда хохлатых синиц ( Parus cristatus ). Это заставляет птиц ежегодно менять места гнездования, что увеличивает потребность в подходящих участках.

У скворца ( Sturnus vulgaris ) есть интригующий способ справиться с паразитами, охотящимися на птенцов. Самец скворца собирает ароматные растения и плетет их в гнезде. Ароматические масла в растениях повышают устойчивость молодых птиц к паразитам и увеличивают их шансы на выживание.

На микроскопическом уровне, с некоторыми из наиболее опасных паразитов — вирусами и бактериями — борется непосредственно иммунная система хозяина.

Влияние паразитов

Паразиты оказывают мощное и комплексное влияние на популяции живых существ в лесной экосистеме. Они играют ключевую роль в регулировании экстремальных колебаний популяций. Снижая плодовитость, они также предотвращают увеличение численности определенных видов, тем самым давая другим организмам шанс на процветание.

Тенденция естественного развития экосистем в сторону разнообразия иллюстрируется тем фактом, что монокультуры, созданные человеком (например, поля пшеницы или хвойные плантации), часто склонны к паразитарным заболеваниям, и для удержания паразитов требуется много усилий. залив. Разнообразные экосистемы гораздо менее уязвимы для разрушительных эпидемий. Присутствие паразитов со временем способствует сохранению биоразнообразия.

Разведение зябликов ( Fringilla coelebs ) иллюстрирует влияние паразитов на естественный отбор.Чем меньше у самца паразитов, тем ярче пигмент его перьев. Почему это важно? Самцы более яркого окраса более привлекательны для самок, поэтому его гены фитнеса и иммунитета передаются следующему поколению. Это показывает, что паразиты действительно могут улучшить здоровье населения в долгосрочной перспективе.

Паразитизм также влияет на передвижения животных. В частности, мошки заставляют благородных оленей взбираться на возвышенность (а также удерживают туристов в страхе!), И это влияет на характер выпаса.

Паразиты редко имеют такую ​​же общественную привлекательность, как более очаровательные виды. Но хотя по определению паразитизм вредит отдельным организмам, в более широком контексте эти увлекательные взаимодействия играют незаменимую роль в укреплении здоровья и разнообразия в лесу.

Источники и дополнительная литература
  • Паразиты и паразитизм
  • Бегон, М., Харпер, Дж. Л. и Таунсенд, К. Р., 1996. Экология, (3-е изд.), Blackwell Science: Oxford.
  • Энгель, К.2002. Wild Health: Как животные держат себя хорошо и чему мы можем научиться у них. Houghton Mifflin: Нью-Йорк.
  • Виндзор, Д.А. 1995/6. Взаимосвязи, находящиеся под угрозой исчезновения — экологическая цена утраченных паразитов. Дикая Земля 78-83 .

    > Авторы контента

Теория эволюции паразитов и истории жизни

Образец цитирования: Кочин Б.Ф., Бык Дж. Дж., Антиа Р. (2010) Теория эволюции паразитов и истории жизни.ПЛоС Биол 8 (10): e1000524. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1000524

Опубликован: 19 октября 2010 г.

Авторские права: © 2010 Kochin et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: Эта работа поддержана Национальным институтом здравоохранения и Фондом Fannie and John Hertz Foundation.Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что конкурирующих интересов не существует.

Как группа паразиты чрезвычайно разнообразны. Даже близкородственные паразиты могут вести себя по-разному, заражая разные виды хозяев, вызывая разные патологии или заражая разные ткани. Например, бактерии Escherichia coli , обычно безобидные обитатели кишечника человека, могут в различных формах вызывать диарею, кишечное кровотечение, инфекции мочевыводящих путей, почечное кровотечение, менингит и другие заболевания [1].В основе этого разнообразия лежит эволюция.

Широко признано, что паразиты склонны к быстрой эволюции, и из-за их зачастую короткого времени генерации и большого размера популяции паразиты могут эволюционировать намного быстрее, чем их хозяева. Попытки понять эволюцию паразитов и значимость этой эволюции для болезни восходят, по крайней мере, полвека назад к первым наблюдениям эволюции устойчивости бактерий к лекарствам [2]. Однако применение теории эволюции к паразитам остается благодатной почвой для оригинальных исследований [3].Действительно, эволюционная биология и паразитология за последние годы достигли такого быстрого прогресса, что было трудно идти в ногу с обоими. Некоторые недавние статьи, в том числе исследование Babayan et al. в этом выпуске PloS Biology [4] примените результаты одного раздела эволюционной теории — теории истории жизни — к характеристикам патогенов, представляющих медицинский интерес, таких как паразитические круглые черви (нематоды) и малярия [5]. Бабаян и др. предполагают, что история жизни паразитических микрофилярных червей свидетельствует об адаптивной «пластичности».В частности, они предполагают, что развитие червя внутри млекопитающего-хозяина изменяется в ответ на иммунитет хозяина, и что реакция паразита соответствует предсказаниям теории истории жизни.

В основном теория истории жизни рассматривает график рождений и смертей организма в контексте его окружающей среды: как ожидается, что естественный отбор повлияет на возраст первого воспроизводства организма, его плодовитость и выживаемость? (См. Обзоры в [6] — [9].) Размер тела и другие фенотипические признаки также часто рассматриваются в теории.В качестве типичного примера ожидается, что популяция, которая ежегодно теряет половину своих особей из-за хищничества, будет эволюционировать и начать воспроизводство в более молодом возрасте, чем популяция, ежегодно теряющая только 10% своих особей из-за хищничества. Это происходит даже при том, что раннее воспроизводство связано с затратами, которые снизили бы плодовитость в течение всей жизни, если хищничество низкое. Эта ранняя зрелость увеличивает шанс того, что особь доживет до зрелости, а эта особенность становится все более важной с увеличением уровня смертности. Как можно было интуитивно ожидать, увеличение смертности молоди приводит к более раннему созреванию, в то время как увеличение смертности взрослых особей не имеет этого эффекта [10], [11].Конкретная история жизни, которая будет развиваться в результате естественного отбора, зависит от таких деталей, как разные уровни смертности и графики плодовитости, которые присущи особям с разным возрастом созревания.

Чтобы не рассказывать простые истории об эволюции особенностей жизненного цикла, важно делать прогнозы, а затем проверять их. Трудно делать прогнозы для одного вида в одной среде в один момент времени. Сложность состоит в том, что мы не знаем, какие варианты жизненного цикла доступны организму, и, пока эти варианты не известны, прогнозирование затруднено.Чтобы избежать этой дилеммы, приложения теории истории жизни были разработаны почти полностью в сравнительном контексте, предсказывая, как графики рождений и смертей должны различаться в популяциях одного и того же вида в разных средах. Если популяция P1 обитает в среде E1, а популяция P2 обитает в среде E2, теория приводит к прямым относительным прогнозам, основанным на различиях между E1 и E2. Эти прогнозы просты, потому что ограничения рождаемости и смерти организма будут такими же для популяции P1, что и для P2, поэтому, даже если мы не можем предсказать точные графики рождений и смертей, предпочитаемые в E1 и E2, мы можем предсказать направление различий (например, должна ли популяция в E1 созревать раньше или давать больше потомства в раннем возрасте).

Ситуация, с которой столкнулись в исследовании Babayan et al. немного сложнее. Их проблема не связана с двумя отдельными популяциями одного и того же паразита в разных средах, но вместо этого включает одну популяцию паразита, реагирующую на разные среды. Конечно, организмы повсеместно живут в изменчивой окружающей среде: семена одного растения могут сталкиваться с различными влажностями почвы и солнечными лучами, доступными для прорастания; паразит может встречаться с хозяевами с разным уровнем иммунитета.Одна из возможных реакций организма — выработать компромиссную жизненную историю, которая дает наилучший средний ответ на все условия. Другая возможность состоит в том, что организм развивает пластическую реакцию: в каждой среде организм демонстрирует различную историю жизни, подходящую для этой среды. Оптимальный ли фиксированный или пластический ответ зависит от затрат на зондирование и регулирование по сравнению с преимуществами пластичности. Подход, применяемый для определения того, проявляет ли организм адаптивную фенотипическую пластичность, заключается в сравнении ответов в двух средах и проверке, согласуются ли наблюдаемые различия с тем, что можно было бы ожидать, если бы организм оптимизировался для этих двух сред.

Фенотипическая пластичность нематод

Организм, изученный Бабаяном и др., Litomosoides sigmodontis , представляет собой нематоду, используемую в качестве модели филяриозных заболеваний человека. Сложный жизненный цикл паразита показан на рисунке 1. Для целей данного обсуждения заражение грызунов начинается с заражения личинок членистоногими переносчиками. Затем личинки созревают до взрослых особей, которые вызывают стадию передачи (микрофилярии, Mf) (дополнительные стадии в векторе пока можно игнорировать).Мы сосредотачиваемся на эндемической ситуации, когда приспособленность пропорциональна общей передаче ( R 0 ), а не скорости передачи. Мы предполагаем, что скорость передачи в данный момент времени пропорциональна количеству Mf, присутствующих в это время; в этом случае приспособленность паразита будет пропорциональна площади под кривой графика плотности Mf в ходе заражения.

Рис. 1. История жизни филяриальной нематоды.

Патоген на стадии L3 попадает в естественного хозяина позвоночного (хлопковую крысу) через укус клеща, где через стадию L4 он созревает во взрослых особей, которые продуцируют множество крошечных Mf (микрофилярий), ответственных за передачу.Mf захватываются членистоногим вектором и созревают через стадию L2 до стадии L3, которая передается позвоночному хозяину. Экспериментальная система использует подкожную инъекцию L3, чтобы запустить инфекцию у инбредных лабораторных мышей.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1000524.g001

Теория истории жизни предсказывает, что в результате будет получено оптимальное сочетание скорости созревания от личинки до взрослой особи, последующего выживания взрослых особей и продукции Mf. в максимальной передаче, т.е.е., максимизация площади под кривой ступени трансмиссии. Иммунитет хозяина важен, потому что иммунитет снижает выживаемость червя, так же как присутствие хищника ухудшает выживаемость добычи. Уровень иммунитета хозяина является основным источником изменчивости среды обитания червя внутри хозяина. Различные уровни иммунитета могут возникать из-за генетических различий в организме хозяина, а также из-за различий в истории инфекции хозяина.

Это подводит нас к вопросу, заданному Babayan et al.: как паразит реагирует на хозяев с разным уровнем иммунитета на ранних (довзрослых) стадиях паразита? Поскольку иммунитет действует за счет увеличения смертности паразитов, они предсказывают, что паразит проявит адаптивную фенотипическую пластичность за счет более раннего созревания и инвестирования в стадию передачи в иммунных хозяевах, даже если это будет происходить за счет передачи на более поздних этапах инфекции. Более ранние инвестиции могут быть достигнуты за счет более раннего производства Mf или за счет увеличения скорости производства Mf.Стоимость этих более ранних инвестиций в передачу будет отражена в меньшей площади под кривой стадии Mf. Прогнозы показаны на Рисунке 2.

Рисунок 2. Прогнозы и наблюдаемые результаты.

Эскиз изменения плотности передачи (Mf) при обработке ИЛ-5. Гипотеза адаптивной фенотипической пластичности предсказывает, что в присутствии дополнительного IL-5 паразит должен продуцировать Mf раньше и / или с большей скоростью, но общее количество продуцируемого Mf должно быть меньше, чем в контроле.В отличие от предсказания гипотезы адаптивной фенотипической пластичности, общая продукция Mf была намного выше у мышей, получавших IL-5.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1000524.g002

Чтобы проверить свою гипотезу, Бабаян и др. провели следующие эксперименты. Сначала они показали (с использованием мышей, лишенных способности вызывать ответ эозинофилов, индуцированный ИЛ-5), что ответ эозинофилов, индуцированный ИЛ-5, приводит к более быстрому созреванию личиночного L3 до следующей стадии L4, как можно было ожидать от гипотеза адаптивной фенотипической пластичности (но неожиданно они не обнаружили влияния на поколение взрослых).Второй эксперимент был разработан, чтобы проверить влияние ранних иммунных ответов на плодовитость червей. Две группы мышей, контрольная и иммунная, были инфицированы личинками нематод. Иммунная группа по техническим причинам была создана не путем иммунизации, а вместо этого путем инъекции цитокина IL-5 вместе с личинками L3. Инъекционный IL-5 связан с рекрутированием эозинофилов, направленных против ранних стадий паразита (например, личинок L3). Неожиданно они обнаружили, что мыши, обработанные IL-5, всегда продуцируют больше стадий передачи Mf по сравнению с контрольной группой (см. Рисунок 2, а также рисунок 4B Babayan et al.). На первый взгляд, повышенная общая продукция Mf у этих мышей отвергает гипотезу адаптивной фенотипической пластичности, которая предсказывает, что контрольные мыши должны продуцировать столько же или больше Mf в течение инфекции по сравнению с мышами, обработанными IL-5. Как сообщает Babayan et al. Отметим, что есть несколько способов объяснить этот удивительный результат.

Одна из гипотез состоит в том, что неожиданные результаты для полной передачи возникают из-за различий между лабораторными мышами, использованными в исследовании, и естественными хозяевами паразита.В этом случае результаты не следует интерпретировать в адаптивном контексте.

Вторая гипотеза состоит в том, что червь не проявляет адаптивной фенотипической пластичности в ответ на IL-5. Неизвестно, почему IL-5 усиливает развитие паразитов. Тот факт, что общая продукция Mf выше с IL-5, чем без IL-5, может отражать оптимизацию паразита к среде с высоким иммунитетом и использование индуцированной IL-5 эозинофилии в качестве сигнала для размножения. В этом случае паразит не оптимизирован для наивной среды или среды с низким содержанием IL-5, или его репродуктивная продукция будет выше при отсутствии иммунитета, чем при наличии иммунитета.Кроме того, мы видим мало поддержки для предсказания гипотезы адаптивной фенотипической пластичности относительно изменения времени производства Mf — кривая Mf в присутствии IL-5 выглядит по существу как масштабированная версия контроля вместо кривой, смещенной к более раннему воспроизведение, как на нашем рисунке 2.

Третья гипотеза, одобренная Бабаяном и др., Позволяет сохранить гипотезу адаптивной фенотипической пластичности, предполагая, что где-то должна быть скрытая стоимость — например, Mf, продуцируемый у мышей, получавших IL-5, может быть снижен. хуже, чем у необработанных мышей.Мы предпочитаем первые две гипотезы третьей, потому что они согласуются с существующими данными, не требуя дополнительных предположений о скрытых затратах, требуемых третьей гипотезой.

Бабаян и др. указывают на то, что необходимы дальнейшие эксперименты, чтобы различить эти гипотезы. Первую гипотезу можно проверить, определив, отличаются ли результаты описанных выше экспериментов, когда паразит заражает своего естественного хозяина (хлопковую крысу), а не лабораторных мышей.Эксперименты по передаче (в идеале с использованием векторов для передачи паразита между позвоночными-хозяевами) можно использовать для различения второй и третьей гипотез. Если существует меньшая передача от мышей, получавших IL-5, чем от необработанных мышей (потому что Mf у мышей, получавших IL-5, менее подходят), то мы бы предпочли третью гипотезу.

Различение этих возможностей — не только академическое упражнение. Какая гипотеза верна, может иметь важные последствия для вакцинации.Если паразит адаптировался к среде с высоким содержанием ИЛ-5 (вторая гипотеза), то вакцинация, которая увеличивает ИЛ-5 без обеспечения дополнительного иммунитета, может привести к увеличению передачи от иммунизированных лиц после инфекции. Если гипотеза адаптивной фенотипической пластичности (третья гипотеза) верна, то мы не ожидаем этой проблемы — вакцинированные люди не будут передавать больше, чем невакцинированные.

Адаптивная фенотипическая пластичность при малярийных инфекциях

Теория жизненного цикла применялась для распределения ресурсов между стадиями роста и передачи во время стадии малярийных инфекций в крови [4], [12], [13].Оптимальное распределение ресурсов между стадиями роста и передачи может измениться в среде, которая увеличивает смертность паразита, например, после выработки иммунитета в ходе инфекции или после лечения лекарствами. При высоких уровнях смертности, когда исчезновение паразита несомненно, паразит должен вкладывать средства в основном в стадию передачи. При низком уровне смертности паразит должен увеличивать выделение на стадии роста, так как это препятствует избавлению от паразита.

Интересное недавнее исследование Reece et al. применил эти идеи к лекарственному лечению, предположив, что паразит должен проявлять адаптивную фенотипическую пластичность в ответ на тяжесть лечения [5]. При высоких дозах препарата паразит должен увеличивать инвестиции в стадию передачи, что согласуется с более ранними наблюдениями in vitro [14], [15]. При низких дозах лекарства паразит должен уменьшать вложения в стадию передачи, и они продемонстрировали, что это имеет место в условиях in vitro.В настоящее время проверка адаптивной пластичности не завершена, и будет интересно увидеть результат, когда доза данного лекарства будет изменена с низкой на высокую, а также аналогичные эксперименты в системе in vivo.

Эволюционные и адаптивные соображения

Применение эволюционных принципов к инфекционным заболеваниям, безусловно, имеет многообещающие перспективы, но также создает множество проблем [3], [16], [17]. Как и во всей эволюционной биологии, перед принятием «адаптационной программы» следует проявлять особую осторожность [18].

Биологи-эволюционисты хотели бы понять, как эволюционировала черта (такая как реакция пластической истории жизни) и какие силы (отбор, дрейф и т. Д.) Управляют этой эволюцией. Когда речь идет о выборе, мы также хотели бы знать причину выбора. Поскольку у нас нет машин времени, позволяющих нам возвращаться, наблюдать и проводить эксперименты над организмами в прошлом, мы вынуждены прибегать к косвенным подходам. Например, чтобы исследовать, является ли наблюдаемый пример фенотипической пластичности адаптивным, обычно рассматривают эволюционную историю или текущую полезность (оптимальность) пластичности.

Подход, основанный на эволюционной истории, спрашивает: эволюционирует ли пластичность естественным отбором, как и ожидалось? Это требует доказательств того, что (i) интересующие фенотипы эволюционировали из предкового состояния и (ii) эволюция идет в ожидаемом направлении (естественным отбором по этому признаку).

Подход оптимальности спрашивает: выгодна ли текущая пластичность? Другими словами, являются ли представляющие интерес фенотипы в различных средах оптимальными в этих средах (два для простоты)? Поскольку трудно определить оптимальный ответ в любой среде, выбранный подход состоит в том, чтобы определить, совпадают ли фенотипические различия в двух средах в направлении, предсказанном соображениями оптимальности.

И Бабаян и др. и Рис и др. в статьях используется подход оптимальности, поскольку он наиболее доступен, и мы часто должны принимать его, когда эволюционные принципы впервые применяются к проблеме.

Стоит отметить, что ответ одного подхода не обязательно означает ответ другого [19]. Текущая оптимальность не означает, что признак развился по этой причине (носы могли не быть выбраны для ношения очков [18]). Точно так же читатель может представить себе случай, когда недавнее изменение в окружающей среде привело к тому, что признак стал неоптимальным, но отбор ведет признак к оптимальности.

Наконец, мы отмечаем, что понимание того, является ли черта полезной, может иметь применение в дополнение к пониманию ее эволюции. Например, как обсуждалось ранее, наличие у филярийных нематод адаптивной фенотипической пластичности в ответ на иммунные ответы может иметь значение для вакцинации.

Выводы

Теория эволюционной истории жизни предлагает потенциальные объяснения ряда сложных паразитологических загадок, имеющих значение для общественного здравоохранения. Почему паразиты используют сигналы иммунной системы для контроля своего развития [20] — [22]? Почему малярийный паразит меняет скорость дифференциации на стадию передачи после лечения лекарствами [5], [15], [23]? В то время как недавние исследования Reece et al.[5] и Бабаян и др. [4] являются одними из первых статей, в которых теория эволюционной истории жизни используется для решения этих вопросов, мы предполагаем, что принятие их адаптивных объяснений потребует большего количества доказательств, чем было представлено до сих пор.

Благодарности

Мы благодарим Веронику Перро и Якоба Коэллу за обсуждения теории истории жизни.

Ссылки

  1. 1. Капер Дж. Б., Натаро Дж. П., Мобли Х. Л. (2004) Патогенная кишечная палочка.Nat Rev Microbiol 2: 123–40.
  2. 2. Финляндия М., Мюррей Р., Харрис Х. В., Килхам Л., Мидс М. (1946) Развитие устойчивости к стрептомицину во время лечения. J Am Med Assoc 132: 16–21.
  3. 3. Стернс С. К., Коэлла Дж. С., редакторы. (2008) Эволюция здоровья и болезней. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
  4. 4. Бабаян С. А., Рид А. Ф, Лоуренс Р. А., Бейн О, Аллен Дж. Э (2010) Филяриальные паразиты развиваются быстрее и раньше размножаются в ответ на иммунные эффекторы хозяина, которые определяют продолжительность жизни филярий.PLoSs Biol 8: e1000525.
  5. 5. Рис С. Э., Али Э., Шнайдер П., Бабикер Х. А. (2010) Стресс, наркотики и эволюция репродуктивного ограничения у малярийных паразитов. Proc Biol Sci. Электронный паб впереди печати. DOI: 10.1098 / rspb.2010.0564.
  6. 6. Рофф Д. (2002) Эволюция истории жизни. Массачусетс: Синауэр.
  7. 7. Стернс С. С. (1992) Эволюция историй жизни. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
  8. 8. Стернс С.C, Koella J. C (1986) Эволюция фенотипической пластичности в жизни — исторические черты: Прогнозы норм реакции для возраста и размера в зрелом возрасте. Evolution 40: 893–913.
  9. 9. Стернс С. С. (1977) Эволюция особенностей жизненного цикла: критика теории и обзор данных. Annu Rev Ecol Syst 8: 145–171.
  10. 10. Берриган Д., Коэлла Дж. С. (1994) Эволюция норм реакции: простые модели возраста и размера в зрелом возрасте. J Evol Biol 7: 549–566.
  11. 11. Геммилл А., Скорпинг А., Рид А. (1999) Оптимальные сроки первого размножения у паразитических нематод. J Evol Biol 12: 1148–1156.
  12. 12. Коелла Дж., Антиа Р. (1995) Оптимальный образец репликации и передачи паразитов с двумя стадиями их жизненного цикла. Theor Popul Biol. 47: 277–291.
  13. 13. Mideo N, Day T (2008) Об эволюции репродуктивного ограничения при малярии. Proc Biol Sci 275: 1217–1224.
  14. 14.Buckling A, Ranford-Cartwright L.C, Miles A, Read A. F (1999) Хлорохин увеличивает гаметоцитогенез Plasmodium falciparum in vitro. Паразитология 118 (Pt 4): 339–46.
  15. 15. Пити К. Л., Скиннер-Адамс Т. С., Диксон М. В. А., Маккарти Дж. С., Гардинер Д. Л. и др. (2009) Влияние противомалярийных препаратов на гаметоциты плазмодия falciparum. J Infect Dis 200: 1518–21.
  16. 16. Эберт Д., Булл Дж. Дж. (2003) Оспаривание модели компромисса для эволюции вирулентности: возможно ли управление вирулентностью? Trends Microbiol 11: 15–20.
  17. 17. Левин Б. Р., Булл Дж. Дж. (1994) Близорукая эволюция и вирулентность патогенных микроорганизмов. Trends Microbiol 2: 76–81.
  18. 18. Гулд С., Левонтин Р. (1979) Спандрели Сан-Марко и пангалосская парадигма: критика адаптационистской программы. Proc R Soc Lond B 205: 581–598.
  19. 19. Gothard K, Nylin S (1995) Адаптивная пластичность и пластичность как адаптация: выборочный обзор пластичности в морфологии и истории жизни животных.Окиос 74: 3–17.
  20. 20. Амири П., Локсли Р. М., Парслоу Т. Дж., Садикт М., Ректор Э. и др. (1992) Фактор некроза опухоли альфа восстанавливает гранулемы и вызывает откладывание яиц паразитами у мышей SCID, инфицированных шистосомами. Природа 356: 604–7.
  21. 21. Дэвис С. Дж., Гроган Дж. Л., Бланк Р. Б., Лим К. С., Локсли Р. М. и др. (2001) Модуляция развития кровяной двуустки в печени печеночными CD4 + лимфоцитами. Наука 294: 1358–61.
  22. 22. Мартин К., Ле Гофф Л., Унгехойер М.N, Vuong P. N, Bain O (2000) Резкое сокращение филярийной инфекции у трансгенных мышей с эозинофильным интерлейкином-5. Заражение иммунной 68: 3651–6.
  23. 23. Баклинг А.Г., Рид А.Ф. (1999) Влияние обработки хлорохином на инфекционность гаметоцитов Plasmodium chabaudi. Int J Parasitol 29: 619–25.

Контрастных эффектов на рост несовершеннолетних для разных членов семьи

Abstract

Паразитизм, переживаемый в раннем онтогенезе, может иметь большое влияние на рост, развитие и будущую приспособленность хозяина, но малоизвестно, влияют ли паразитизм на братьев и сестер в равной степени.У птиц асинхронность вылупления, вызванная гормональными или поведенческими механизмами, в значительной степени находящимися под родительским контролем, может предрасполагать детенышей к различным ответам на инфекцию. Здесь мы показываем, что паразиты могут иметь различные последствия для потомства в зависимости от их положения в семейной иерархии. Мы экспериментально обработали птенцов европейского Shag ( Phalacrocorax aristoteli ) антипаразитарным препаратом ивермектином широкого спектра действия и сравнили скорость их роста с птенцами из контрольных выводков.Средние темпы роста, измеренные за период линейного роста (от 10 до 30 дней), и выживаемость птенцов из обработанных и контрольных выводков не отличались. Однако при рассмотрении особей в выводках обработка паразитами полностью изменила характер роста отдельных членов семьи: вылупившиеся птенцы росли значительно медленнее, чем их братья и сестры в контрольных гнездах, но быстрее в обработанных гнездах. Это произошло за счет их ранее вылупившихся сородичей, которые показали общее снижение скорости роста по сравнению с вылупившимися последними птенцами в обработанных гнездах.Эти результаты подчеркивают важность изучения индивидуальных различий в стоимости инфекции и предполагают, что паразиты могут быть ключевым фактором, модулирующим внутрисемейную динамику, конкуренцию между братьями и сестрами и траектории развития с раннего возраста.

Образец цитирования: Reed TE, Daunt F, Kiploks AJ, Burthe SJ, Granroth-Wilding HMV, Takahashi EA, et al. (2012) Воздействие паразитов в раннем периоде жизни: разное влияние на рост несовершеннолетних у разных членов семьи. PLoS ONE 7 (2): e32236.https://doi.org/10.1371/journal.pone.0032236

Редактор: Хулио Франциско Турренс, Университет Южной Алабамы, Соединенные Штаты Америки

Поступило: 25 мая 2011 г .; Принята к печати: 25 января 2012 г .; Опубликован: 24 февраля 2012 г.

Авторские права: © 2012 Reed et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: Работа была поддержана стипендией принципа T.E.R. от Эдинбургского университета, стипендия E.J.A.C. от Королевского общества и стипендии на каникулы от Ассоциации по изучению поведения животных (ASAB) A.J.K. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что конкурирующих интересов не существует.

Введение

Экологические и социальные условия, возникающие на критических ранних этапах жизни, могут влиять на рост и развитие молоди позвоночных с потенциально долгосрочным воздействием на здоровье и продуктивность [1], [2], [3], [4]. У птиц стрессовые условия выращивания, такие как ограничение пищи и питательных веществ, ненастная погода и конкуренция между братьями и сестрами, могут снизить темпы роста птенцов [5], [6], [7], [8], а также уменьшение размеров и / или состояния тела при оперении. было показано, что разные виды отрицательно влияют на выживаемость после оперения и успех пополнения [9], [10], [11], [12].Экспериментальное увеличение расплода у зебровых зябликов ( Taeniopygia guttata ) также показывает, что стрессы, связанные с развитием птенцов, могут влиять на модели репродуктивных инвестиций во взрослом возрасте [13], фенотипические характеристики производимого потомства [14] и репродуктивный успех этого потомства. [15].

Паразитизм — ключевой фактор, влияющий на индивидуальную продуктивность, динамику популяции и эволюцию жизненного цикла птиц [16], [17], [18]. Молодые птицы потенциально более серьезно поражены паразитарной инфекцией, чем взрослые особи, из-за менее эффективной иммунной системы, которая не полностью развита при вылуплении [19], [20] и воздействия паразитов, обитающих в гнездах [21].В то время как материнский перенос иммунитета обеспечивает некоторую степень защиты, первичные иммунные ответы, запускаемые птенцами при первоначальном контакте с паразитом, могут быть слабыми и требовать больше времени для активации, чем ответы после последующих контактов [22]. Воздействие паразитизма на раннем этапе онтогенеза может иметь отсроченные последствия для приспособленности, как с точки зрения будущего выживания, так и с точки зрения потенциального успеха спаривания (например, влияет на продолжительность песни самцов) [23] и плодовитости (например, размера кладки и репродуктивного успеха в течение всей жизни) [24 ].Однако более быстро паразитизм может изменить ранние траектории развития [25], [26], [27], [28], поскольку ресурсы, в противном случае выделяемые на рост, отвлекаются на борьбу с инфекцией [29].

Хотя очевидно, что паразитизм может оказывать как немедленное, так и отсроченное воздействие на птичьих хозяев [19], менее ясно, различаются ли птенцы по своей восприимчивости. Асинхронность вылупления в выводках, вызванная гормональными или поведенческими механизмами, в значительной степени находящимися под контролем родителей, часто приводит к установлению иерархии размеров птенцов у птиц.Птенцы, вылупившиеся поздно, обычно меньше по размеру и уступают своим старшим и более крупным сородичам [30], что предрасполагает их к оперению в худших условиях [31], [32]. Асинхронный вывод может быть адаптивным (с точки зрения родительской приспособленности), если он гарантирует, что основной выводок имеет оптимальные шансы на выживание, если нехватка пищи ограничивает способность родителей обеспечивать всех молодых [33], [34]. Однако даже в те годы, когда можно вырастить всю молодь, маргинальное молодняк может быть более уязвимым для паразитов.Например, Saino et al. [31] обнаружили, что птенцы сарая ( Hirundo rustica ), вылупившиеся поздно в выводке, имели более высокие концентрации иммуноглобулинов и более высокую интенсивность опосредованного Т-клетками иммунитета по сравнению с птенцами, вылупившимися рано. Они предположили, что это отражает большее вложение в иммунитет поздно вылупившихся птенцов в результате потенциально большей подверженности паразитарной инфекции или восприимчивости к ней (хотя дифференцированное материнское распределение также может объяснить некоторые различия) [31].

Внутрисемейные вариации реакции на паразитизм также могут зависеть от пола птенцов (или атрибутов, различающихся между полами, таких как размер), но направление этих эффектов трудно предсказать a priori . С одной стороны, мужчины могут быть более восприимчивыми к паразитам в результате снижения иммунной компетентности, связанного с повышенным уровнем тестостерона [35]. Например, Tschirren, et al. [36] обнаружили, что размер и масса самцов, но не самок птенцов большой синицы ( Parus major ), приближающихся к оперению, были значительно ниже в гнездах, где эктопаразитарная нагрузка была экспериментально увеличена по сравнению с незараженными гнездами.Самцы также демонстрируют значительно сниженные клеточно-опосредованные иммунные ответы по сравнению с женщинами, что свидетельствует о более низкой иммунокомпетентности [36], см. Также [37]. В качестве альтернативы воздействие паразитов может быть менее серьезным для птенцов-самцов, если их способность конкурировать за пищу в стрессовых условиях (например, при большом количестве паразитов) менее сильно затронута, чем у братьев и сестер, особенно у половодиморфных видов, у которых самцы крупнее. [38].

Мы экспериментально проверили, различаются ли реакции потомства в выводках на паразитизм, путем введения антипаразитарного препарата широкого спектра действия (действующего как на эктопаразитов, так и на эндопаразитов) всем членам выводка и наблюдения за индивидуальным ростом и выживанием в период развития в гнезде.Эксперимент повторяли в течение двух сезонов размножения. Европейский баклан (Phalacrocorax aristotelis , ) представляет собой хорошую модельную систему для изучения этих эффектов. Во-первых, бакланы часто страдают тяжелыми инфекциями кишечных паразитов нематод, а также заражениями эктопаразитарными перьими вшами [39], [40], [41]. Ранее мы продемонстрировали, что паразиты играют важную роль как в сезонном снижении успешности размножения в нашей исследуемой популяции, так и в ограничении способности самок выращивать дорогостоящее потомство самцов [41] (самцы на 20% тяжелее, чем самки).Во-вторых, у лохматых птенцов начало жизни разное, в зависимости от положения вылупления. В кладках из 3 особей (размер модальной кладки в нашей исследуемой популяции) первый и второй птенцы вылупляются в пределах 24 часов друг от друга, а третий птенец обычно вылупляется через 2–3 дня после вылупления второго. Это устанавливает четко выраженную иерархию начального размера среди братьев и сестер [42]. Мы исследовали, влияют ли паразиты отрицательно на рост и выживаемость птенцов бакланов, и были ли затронуты некоторые члены выводка непропорционально сильно по сравнению с их положением в иерархии выводка и полом.

Материалы и методы

Заявление об этике

Работа проводилась по лицензии Министерства внутренних дел Великобритании и в соответствии с их руководящими принципами по защите животных. Были предприняты все необходимые шаги, чтобы свести к минимуму страдания животных в этом исследовании.

Исследуемая популяция

Исследование проводилось в сезон размножения 2006 и 2007 гг. В гнездовой колонии из примерно 500 бакланов на острове Мэй, юго-восток Шотландии (56 ° 11 ′ северной широты, 02 ° 33 ′ западной долготы). Бакланы могут отложить до 4 (очень редко 5) яиц, но имеют модальный размер кладки 3 (около 85% и 70% гнезд, наблюдавшихся в 2006 и 2007 годах, соответственно, имели размер кладки 3).Поэтому для этого эксперимента мы сосредоточились на трех яичных гнездах. Родители начинают инкубацию до завершения кладки — сразу после кладки первого яйца или вскоре после кладки второго яйца. Такое поведение вызывает асинхронность вылупления в кладках: первое и второе отложенные яйца обычно вылупляются в течение суток (60% отобранных гнезд вылупили первое и второе яйца в один и тот же день, остальные вылупились в течение 48 часов друг с другом. ), в то время как третье яйцо вылупляется через 1–4 дня (75% вылупляются через 2–3 дня после второго яйца).Птенцов сразу же кормят родители, поэтому птенцы, вылупившиеся в раннем возрасте, получают преимущество в развитии по сравнению с потомками. Следовательно, четкая иерархия размеров обычно складывается внутри выводков на ранней стадии выращивания птенцов. Когда возраст самого старшего птенца составляет около 10 дней, наиболее очевидная разница в размерах наблюдается между самым маленьким птенцом, вылупившимся последним, и его двумя старшими братьями и сестрами [42].

Определение иерархии размеров

Мы определили иерархию размеров в выводках, когда самым старым птенцам было примерно 8–12 дней (даты вылупления и, следовательно, возраст птенцов были известны с точностью до ± 2 дней).Этот возраст знаменует начало линейной фазы роста [43] (см. Рис. 1). Самым тяжелым птенцом в выводке на этой стадии был птенец A (средняя начальная масса = 489 ± 25 г [SE], n = 42), вторым по весу птенец B (средняя начальная масса = 428 ± 22 г, n = 42). = 42), и самый легкий птенец (средняя начальная масса = 287 ± 23 г, n = 42). Ранжирование птенцов A, B и C в соответствии с начальными различиями в массе обычно (но не всегда) сохраняется, а в некоторых случаях абсолютные различия усиливаются в течение ~ 50-дневного периода, когда птенцов кормят родители в гнезде [44] .Шаги также сексуально диморфны; птенцы-самцы растут быстрее и достигают большей пиковой массы [43], окрыляясь, чем самки (рис. 1).

Рис. 1. Кривые роста самцов (закрашенные кружки) и самок (незакрашенные кружки) птенцов в 2006 году.

Точки данных представляют собой средние (± SE) измерения массы для каждого возраста птенцов, разделенные на два дневных периода здесь для иллюстративных целей. Рост примерно линейный с 8 по 30 день. Обратите внимание, что точки данных для женщин в возрасте от 0 до 6 не видны точками данных для мужчин в этом возрасте (т.е. нет разницы).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0032236.g001

Паразиты, поражающие бакланов

европейских бакланов паразитируют желудочно-кишечными нематодами [39], в основном в нашей популяции анисакидами из рода Contracaecum [41]. Хотя эти паразиты обычно сублетальны, они конкурируют с хозяином за питательные вещества и вызывают дорогостоящие иммунные реакции [45]. Птенцы приобретают червей, когда их кормят родители, либо при приеме инфицированной рыбы, либо путем прямой передачи личинок и взрослых нематод, которые вытесняются из кишечника родителя во время процесса срыгивания. Патологоанатомическое исследование птенцов в 2005 и 2006 гг. Показало, что птенцы часто содержат от десятков до сотен этих нематод в своих пищеварительных каналах, в частности в преджелудочках (T. Reed, неопубликованные данные). Птенцы бакланов также страдают от заражения эктопаразитарной вшей ( Eidemanniella pellucida ). В то время как предыдущее исследование не обнаружило заметного влияния одних только этих паразитов на рост и выживаемость птенцов [40], они могут влиять на производительность хозяина в сочетании с эндопаразитами.Большая выборка выводков была обработана противопаразитарным препаратом широкого спектра действия, ивермектином [46], который либо удаляет кишечных паразитов и эктопаразитов в течение 24 часов после обработки, либо снижает их количество или активность [47], [48] ]. Данные об эффективности лечения не были доступны за годы исследования, но подсчет фекальных яиц, проведенный в течение сезона размножения 2010 г. (который может выявить яйца паразитов, таких как Contracaecum , которые созревают и воспроизводятся в организме хозяина), значительно показал более низкая распространенность паразитов у птенцов, которым вводили аналогичную дозу ивермектина в том же возрасте, что и в этом эксперименте, по сравнению с контрольными птенцами через 2–3 недели после лечения (обобщенная линейная смешанная модель, гнездо в качестве случайного эффекта: эффект лечения: z = −2.970, P = 0,003, n = 167 птенцов, отобранных в 43 гнездах, нет значительного влияния возраста птенцов при дозировании; Неопубликованные данные H. Granroth-Wilding). Количество яиц паразитов, обнаруженных после обработки, также было ниже у птенцов, обработанных ивермектином, по сравнению с контрольной группой, учитывая исходную нагрузку (z = -3,150, P = 0,002, n = 98 птенцов, отобранных в 42 гнездах). Сравнивая рост обработанных птенцов с ростом необработанных контрольных птенцов, мы смогли изучить общее влияние естественного уровня паразитов в этой популяции на темпы роста птенцов.

Опытный образец

экспериментальных гнезда, каждое из которых содержало выводки из трех птенцов, были случайным образом распределены либо в обработанную группу (n = 20 гнезд в 2006 г., n = 17 в 2007 г.) или контрольную группу (n = 18 в 2006 г., n = 17 в 2007 г.) . Внутри гнезд все 3 члена расплода получали одинаковое лечение. Птенцам в группе, получавшей лечение, вводили подкожно примерно 0,05 мл 1% водного раствора ивермектина (Panomec®, Merial Ltd., Великобритания), когда самому старому птенцу в выводке было примерно 8–12 дней.В 2006 г. контрольная группа представляла собой случайную выборку ненарушенных гнезд, в которых птенцы не получали лечения ивермектином, и поэтому предполагалось, что они страдают естественным уровнем паразитизма. В 2007 г. птенцов в контрольных гнездах ложно обрабатывали 0,05 мл дистиллированной воды для контроля возможных негативных последствий подкожной инъекции. Обработанные и контрольные гнезда в оба года были сопоставлены по дате вылупления (распределение дат вылупления первых вылупившихся яиц существенно не различалось между каждой группой: двусторонний тест Колмогорова-Смирнова объединяет данные за оба года, n = 61 гнездо, где вылупились яйца. известные даты: P = 0.972) и местонахождение в колонии, где это возможно. Величина исходной разницы в массе птенцов A и B существенно не различалась между обработанными и контрольными группами (средняя разница для обработанных выводков = 67,62 ± 10,52 г (SE), средняя разница для контрольных выводков = 58,50 ± 10,98 г; F 1,39 = 0,351, P = 0,557), а также между птенцами C и средним значением A и B (средняя разница для обработанных выводков = 179,71 ± 13,76 г, средняя разница для контрольных выводков = 162.25 ± 16,15 г; F 1,39 = 0,668, P = 0,420). Подсчет фекальных яиц, проведенный в 2010 году, не выявил значительных различий в распространенности паразитов между птенцами A, B и C до лечения (GLMM с биномиальными ошибками и гнездо как случайный эффект: влияние ранга птенцов: z = -0,531, P = 0,595; n = 62 птенца отобраны в 34 гнездах; влияние возраста птенцов, пола и даты вылупления не значимо; неопубликованные данные H. Granroth-Wilding), ни количество обнаруженных яиц паразитов (GLMM с ошибками Пуассона и гнездование как случайное эффект: нет разницы между цыплятами A и B: z = −0.411, P = 0,681, или между цыплятами B и C: z = -0,729, P = 0,4670; n = 62 птенца из 34 гнезд; Неопубликованные данные H. Granroth-Wilding). Половые различия в скорости роста птенцов проявляются у этого вида с раннего возраста [43], [49]. Пол птенца определяли с помощью молекулярных методов из крови, взятой вскоре после вылупления в соответствии с лицензией Министерства внутренних дел Великобритании (см. Заявление об этике). Соотношение полов в выводке в начале эксперимента существенно не различалось между обработанными и контрольными гнездами (контрольные гнезда = 45.8% самцов, обработанных гнезд = 49,1% самцов; биномиальный тест пропорций: P = 0,736, n = 66 гнезд, где известен пол всех членов выводка) или между годами (2006 = 50,0% самцов, 2007 = 46,0% самцов, биномиальный тест пропорций: P = 0,558, n = 66 гнезд).

В 2006 году птенцов взвешивали (с точностью до 0,1 г до 200 г; с точностью до 2,5 г от 200 до 1000 г; с точностью до 10 г свыше 1000 г) примерно каждые 4 дня от вылупления до периода, близкого к вылуплению оперения (среднее значение). возраст заключительного взвешивания = 35.7 ± 0,6 суток). Скорость роста птенцов оценивалась как градиент (крутизна) изменения массы во время линейной фазы роста (возраст птенцов 8–30 дней; рис. 1). В 2006 г. все гнезда, кроме одного (где птенец C погиб вскоре после проведения первого измерения), дали 3 птенца, которые выжили достаточно долго, чтобы их можно было взвесить как минимум в двух отдельных случаях (минимум для оценки скорости роста). В 2007 г. птенцов взвешивали только дважды: сначала в возрасте ∼8–12 дней, а затем ближе к концу линейной фазы роста (средний возраст окончательного взвешивания в 2007 г. = 29.3 ± 0,2 дня). Смертность птенцов в 2007 году была высокой: из 11 гнезд не удалось произвести ни одного птенца, который выжил достаточно долго, чтобы его можно было дважды взвесить, оставив 23 (из исходных 34), где темпы роста можно было оценить по крайней мере для одного птенца в выводке (13 контрольных и 10 обработанных). Из них только 5 гнезд дали 3 выживших птенца. Мы использовали полный набор данных (n = 37 обработанных гнезд, n = 35 контрольных гнезд) для анализа выживаемости птенцов до оперения (т. Е. Успешность оперения; см. Ниже), но при анализе темпов роста мы первоначально ограничили наш анализ гнездами, в которых все 3 птенцы дожили до 30-дневного возраста.Таким образом, окончательный размер выборки составил 20 контрольных гнезд (17 в 2006 г. и 3 в 2007 г.) и 22 обработанных гнезда (20 в 2006 г. и 2 в 2007 г.). Затем мы повторили анализ скорости роста, используя более крупный набор данных, т. Е. Все гнезда, в которых хотя бы один птенец выжил достаточно долго, чтобы его дважды взвесили (31 контрольный и 30 обработанных), и включили размер выводка в качестве ковариаты, чтобы учесть переменные размеры семей и убедиться, что наш результаты не были искажены ограничением данных.

Оценки скорости роста потенциально чувствительны к количеству точек данных на птенец во время фазы линейного роста.Чтобы проверить это, данные о массе за 2006 год были ограничены двумя измерениями для каждого человека — начальным и окончательным взвешиванием — и темпы роста были пересчитаны таким образом (имитируя тот факт, что оценки скорости роста в 2007 году были основаны на двух широко разнесенных измерениях массы). Корреляция между темпами роста, оцененными таким образом, и темпами роста, оцененными с использованием данных полной массы, была очень высокой ( r = 0,944, P <0,001). Мы также повторили анализ, используя темпы роста за 2006 год, рассчитанные только с двумя точками данных, и результаты модели были качественно и количественно аналогичны анализу, основанному на темпах роста, рассчитанных с полными данными (результаты не показаны).

Статистический анализ

Линейные модели смешанных эффектов (LMM) с ограниченной оценкой максимального правдоподобия (подогнанные с использованием пакета R lme4) были использованы для изучения эффектов лечения, положения в иерархии размеров (фактор с 3 уровнями: A, B или C), пола и их взаимодействие с темпами роста птенцов с учетом независимости птенцов от одного и того же гнезда за счет включения гнезда в качестве случайного эффекта. Год также был смоделирован как случайный эффект.

Сезонные эффекты и связанные с ними различия в родительских способностях, которые могли повлиять на темпы роста птенцов, контролировались путем включения даты вылупления первых птенцов в качестве ковариаты в анализ (ранние родительские родители, как правило, выращивают больше птенцов, что связано с их часто более высокими способностями к кормлению. и / или улучшение условий окружающей среды в начале сезона) [41], [50].Половой состав выводка также может влиять на рост потомства [51]. Таким образом, количество братьев (для каждого основного птенца в выводке) было включено в анализ как трехуровневый фактор (0, 1 или 2 брата) для контроля возможной неравномерности полового состава выводков. Мы начали с полной модели, включающей все двух- и трехсторонние взаимодействия между лечением, положением в иерархии размеров и полом, а также основные эффекты даты яйцекладки, полового состава и массы при обработке (см. Ниже). Затем мы использовали процедуру пошагового упрощения модели в обратном направлении, последовательно удаляя несущественные члены ( P > 0.05) с использованием тестов типа III, начиная с членов более высокого порядка, чтобы получить минимально адекватную модель. F и t Тесты представляют собой приближение в LMM, поскольку степени свободы знаменателя определены нечетко [52]. Вместо этого значения P для этих тестов были сгенерированы с помощью итеративной процедуры выборки цепи Маркова-Монте-Карло с 1 × 10 4 итераций, реализованной на языке пакета R [53].

Со всеми членами выводка обрабатывали в один и тот же день, а не в установленный возраст для каждого птенца, чтобы сохранить естественную иерархию размеров выводка в нормальных условиях и минимизировать беспокойство в гнезде.При таком дизайне эксперимента птенцы C получали меньшую массу, чем их братья и сестры A и B, поскольку они были на два-четыре дня моложе и, соответственно, легче. Однако масса при обработке была включена в качестве ковариаты в основной анализ для статистического контроля вариаций начальной массы у птенцов, которые могли повлиять на их последующие темпы роста.

Апостериорный анализ, чтобы проверить, были ли также выполнены (а) различия в скорости роста между цыплятами C и средними показателями цыплят A и B и (b) внутрипроизводные коэффициенты вариации (CV) скорости роста значительно различались между обработками, с использованием неравной дисперсии t -тестов [54].Мы также применили обобщенные линейные модели смешанных эффектов (GLMM) для проверки различий в успешности окрыления птенцов (бинарная переменная), включая те же фиксированные и случайные эффекты, что и для моделей скорости роста, и с использованием функции glmer в библиотеке R lme4. Все статистические анализы были выполнены в R версии 2.10.

Результаты

Темпы прироста птенцов

В целом, не было значительного влияния обработки ивермектином на темпы роста птенцов (таблица 1; основной анализ основан на гнездах, в которых выжили все 3 птенца).Однако темпы роста разных членов выводка по-разному реагировали на обработку, о чем свидетельствует значимое взаимодействие между обработкой и положением в иерархии размеров (Таблица 1, Рис. 2). В контрольных выводках птенцы A и B росли с одинаковой скоростью, но птенцы C росли медленнее (рис. 2). Однако в обработанных выводках птенцы C имели такой же или немного лучший рост, чем их старшие братья и сестры. Птенцы A и B росли медленнее в обработанных выводках по сравнению с контрольными выводками (Таблица 1, Рис.2). Вероятность того, что птенцы C были самцами в этом исследовании, больше не были самцами (45,4% самцов, n = 66 гнезд с известным полом; биномиальный тест на неравное соотношение полов: P = 0,539). Внутри выводковые различия между темпами роста птенцов C по сравнению со средними показателями птенцов A и B были ниже для обработанных гнезд (средняя разница между A / B и C для обработанных гнезд = 2,44 гдень -1 ; контрольные гнезда: -6,60 гдень -1 ; неравная дисперсия t -тест: t = 2,42, df = 32.15, P = 0,021). Общий CV темпов роста (т. Е. Стандартное отклонение внутри выводка, деленное на среднее значение) был немного ниже для обработанных гнезд, но это различие не было значимым (среднее CV для обработанных гнезд = 0,13; контрольные гнезда: 0,16; t = -0,77, df = 28,15, P = 0,45).

Рис. 2. Средний рост (± стандартная ошибка) птенцов в контрольном и обработанном выводках, показывающий различия между птенцами A, B и C.

Точки данных были немного смещены, чтобы стандартные планки погрешностей были четко различимы.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0032236.g002

Когда один и тот же анализ роста был повторен с использованием данных из гнезд за оба года, в которых был получен хотя бы один птенец, результаты были качественно и количественно схожими. При использовании той же минимально адекватной модели, определенной с использованием ограниченного набора данных (см. Таблицу 1), но с учетом размера выводка в качестве ковариаты, соотношение обработка × положение во взаимодействии иерархии размеров оставалось значимым ( F = 3.493, P = 0,015). Это также было верно, если данные были ограничены только 2006 годом и гнездами, в которых выжили все 3 птенца (обработка × положение во взаимодействии в иерархии размеров: F = 3,805, P = 0,033). Таким образом, общий вывод о том, что обработанные птенцы C росли быстрее, чем контрольные птенцы C., оказался устойчивым к ограничениям данных.

Птенцы-самцы росли значительно быстрее, чем самки (Таблица 1), но значимого взаимодействия между полом и лечением не наблюдалось ( F = 0.102, P = 0,750). Птенцы-самцы C росли так же быстро, как птенцы-самцы A и B (средний рост птенцов-самцов A 54,08 ± 2,33 г / сут -1 ; птенцов-самцов B 55,71 ± 1,64 г / сут -1 ; птенцов-самцов C 56,45 ± 1,54 г / сут. -1 ), хотя взаимодействие пол × положение в иерархии размеров не было значимым ( F = 0,87, P = 0,432; средний рост птенцов самок A 50,54 ± 1,72 г в день -1 ; птенцов самок B 51,96 ± 1,77 гдень -1 ; птенцы C 47.76 ± 2,34 gday -1 ), как и трехстороннее взаимодействие с лечением (лечение × пол × положение в иерархии размеров: F = 1,19, P = 0,295). Не наблюдалось влияния полового состава расплода ( F = 0,147, P = 0,868) или даты вылупления ( F = 0,035, P = 0,955) на темпы роста птенцов.

Массовая обработка не оказала значительного влияния на скорость роста птенцов ( F = 0,430, P = 0,649).Для дальнейшего изучения того, были ли наблюдаемые различия в скорости роста среди обработанных птенцов в отношении положения в размерной иерархии смешанными с различиями в массе при обработке, мы сравнили минимально адекватную модель, указанную в таблице 1, с той же моделью, но где « масса при обработке » -обработка »был заменен термином« положение в иерархии размеров ». Результаты показали, что модель, содержащая главный эффект положения в иерархии размеров и его взаимодействие с лечением, имела гораздо более сильную относительную статистическую поддержку, как оценивается с помощью информационного критерия Акаике (AIC), чем модель с массой при обработке и ее воздействием. взаимодействие с лечением (ΔAIC = −12.06).

Успех птенцов в оперении

В целом, не было значительного влияния лечения ивермектином на успешность оперения птенцов (контроль: 76,0%, доза 74,5%; t = 1,17, z = 0,103, P = 0,918). Птенцы-самцы имели незначительно более высокий успех оперения, чем самки (самцы: 97,4%, самки: 85,4%, z = 2,55, P = 0,096). Наибольший успех окрыления был зафиксирован у птенцов А (83,3%), за ними следовали птенцы В (76.1%), а затем птенцов C (63,6%) (A против B: z = −1,671, P = 0,095; A против C: z = −2,085, P = 0,037). Ни одно из двухсторонних взаимодействий, включающих лечение, пол и положение в иерархии размеров, не было значимым.

Обсуждение

Хотя мы не обнаружили общих различий в скорости роста или успешности оперения между обработанными и необработанными выводками, обработка антипаразитарным препаратом широкого спектра действия полностью изменила характер роста в выводке.Вылупившиеся обработанные птенцы росли значительно быстрее, часто за счет темпов роста их изначально более крупных братьев и сестер, что позволяет предположить, что члены выводка поражены паразитизмом по-разному. Эти различия в скорости роста не были вызваны потенциальным половым уклоном в порядке вылупления [55], учитывая, что вылупившиеся птенцы с большей вероятностью не были самцами (что могло привести к разным темпам роста или восприимчивости к паразитизму). Эти результаты демонстрируют важность рассмотрения индивидуальных вариаций в ответах при оценке полного воздействия паразитизма на приспособленность хозяина [56].

Существует ряд причин, по которым можно ожидать, что паразитизм по-разному влияет на членов расплода, которые вряд ли будут взаимоисключающими. Исследования на других птицах показали, что различные воздействия инфекции на потомство могут возникать опосредованно через родительские эффекты после яйцекладки. Ноулз и др. [57], например, обнаружили, что лечение родителей против малярийных паразитов птиц увеличивало успешность размножения голубых синиц ( Cyanistes caeruleus ) и что этот эффект, по-видимому, был в значительной степени обусловлен снижением неравенства внутри выводка в успехе вылупления. и оперенная масса, позволяющая более успешно выращивать маргинальное потомство.У птиц последнее вылупившееся потомство обычно демонстрирует большую изменчивость в росте и выживаемости и считается более восприимчивым к неблагоприятным условиям окружающей среды, чем ранее вылупившиеся или «основные выводки» товарищи по гнезду [57], [58]. Производство маргинального потомства (обычно с помощью асинхронности вылупления), которое может быть обеспечено, если пищи много, но часто игнорируется, когда пищи не хватает, как полагают, представляет собой адаптивную родительскую стратегию к непредсказуемым колебаниям ресурсов [34], [58] , [59].Влияние паразитизма только на родительские способности может играть ключевую роль в определении судьбы различных членов выводка. Однако, хотя ранее мы обнаружили, что обработка взрослых бакланов ивермектином влияет на потомство самцов и самок, мы не обнаружили влияния антипаразитарной обработки взрослых на скорость роста или выживаемость птенцов, связанную с их порядком расплода [41]. В настоящем исследовании потомство лечили от паразитов, а не от родителей, но аналогично результатам Knowles et al. [57], в котором лечили родителей, антипаразитарная обработка цыплят привела к уменьшению неравенства внутри выводка в росте потомства (см. Рис. 2). Это говорит о том, что реакция потомства на инфекцию может напрямую опосредовать некоторые негативные эффекты паразитов на успех размножения хозяина. В нашем случае это было вызвано уменьшением различий в темпах роста маргинальных (т. Е. C) птенцов по сравнению с темпами роста птенцов ядра (т. Е. A и B), а не общим снижением вариабельности роста внутри выводка в обработанных гнездах. .Обработка не оказала различного влияния на выживаемость маргинальных и стержневых птенцов; однако небольшие различия в массе птенцов могут привести к большим различиям в вероятности пополнения [9], [10], [11], [12]. Птенцы основного расплода в обработанных гнездах также росли медленнее, чем краевые птенцы, что позволяет предположить, что антипаразитарная обработка либо оказала прямое негативное влияние на стержневых птенцов, либо улучшенный рост маргинального молодняка произошел за счет замедленного роста основного молодняка. Последнее могло произойти, если бы поведение родителей в отношении обеспечения было инвариантным по отношению к лечению паразитов (например,ж., если общее количество пищи, доставленной птенцам, было одинаковым для обработанных и контрольных гнезд). В качестве альтернативы, родители могут скорректировать норму обеспечения в соответствии с потребностями потомства (например, по сигналу интенсивности попрошайничества) [60], и в этом случае антипаразитарное лечение могло бы улучшить способность маргинального молодняка конкурировать с основным молодым при запросе корма у родителей. . У нас нет данных о поведении родителей в отношении обеспечения в этом исследовании, и поэтому мы не можем различить относительную роль гибкого обеспечения родителей по сравнению с прямым воздействием паразитов на физиологию потомства как потенциальных факторов наблюдаемых различий в темпах роста, хотя, очевидно, это заслуживает внимания в будущем.

Другая возможность заключается в том, что матери могут активно или пассивно «распределять» ресурсы по-разному среди членов семьи на этапе до яйцекладки, что впоследствии может повлиять на характер роста птенцов в ответ на инфекцию. Это может включать меньшие инвестиции в защитный материнский иммунитет против непрофильных выводков и / или вариации гормональных (например, андрогенных) уровней у птенцов в качестве механизма формирования иерархии выводков, что может препятствовать реакции на паразитизм в качестве побочного эффекта. [61], [62], [63].Эти различия в родительском распределении могут привести к тому, что члены расплода могут по-разному справляться с прямыми затратами, связанными с тяжелым бременем паразитов; в частности, маргинальное потомство может быть предрасположено платить более высокие физиологические затраты при данном уровне инфекции или быть более восприимчивым к инфекции и, следовательно, иметь больше паразитов. Данные по подсчету фекальных яиц за сезон размножения 2010 г. предполагают, что эндопаразиты одинаково распространены у 10–12-дневного основного и маргинального потомства (неопубликованные данные H. Granroth-Wilding), хотя все еще могут быть различия в количестве эктопаразитов.С этой исследуемой популяцией продолжается работа по изучению различий в уровнях инфицирования птенцов и иммунокомпетентности в зависимости от порядка расплода, пола и других факторов. Несколько противоречащее интуиции, исследования воробьиных показали, что вылупившиеся птенцы часто обладают более высокой иммунокомпетентностью, чем основные члены выводка, несмотря на то, что они находятся в худшем состоянии [31], [64]. Эти исследования не смогли однозначно определить, влияли ли различия в иммунитете между младшими и старшими птенцами из-за распределения родителей.Однако в экспериментальных манипуляциях с голубыми синицами, в которых яйца, отложенные первыми, были вынуждены вылупляться последними, Mainwaring, Dickens & Hartley [65] не нашли доказательств влияния матери на скорость роста потомства, которое могло произойти посредством любого из вышеперечисленных механизмов. . Наше исследование показывает, что контакт с паразитами после вылупления является важным, но часто упускаемым из виду фактором окружающей среды, вносящим свой вклад в изменение моделей роста внутри расплода.

Также была выдвинута гипотеза, что выбор хозяина паразитом влияет на различия в реакции разных членов выводка на паразитизм, например, если паразиты выборочно выбирают детенышей с более низкой защитой («гипотеза вкусных цыплят») [66].Этот механизм наиболее актуален в системах, где эктопаразиты оказывают наибольшее влияние на приспособленность хозяев, а паразиты могут легко перемещаться между птенцами. В нашей исследуемой популяции бакланы обычно заражены эктопаразитарными перьими вшами [40]; однако поведение эндопаразитов при выборе хозяина не может быть причиной эффектов, наблюдаемых в этом исследовании, поскольку кишечные паразиты просто переносятся родителями с пищей и не могут свободно перемещаться между хозяевами внутри гнезда. Хотя мы не можем исключить возможность того, что на изменение роста внутри выводка у бакланов влияют предпочтения эктопаразитов, предыдущее исследование не обнаружило влияния эктопаразитов на темпы роста птенцов или выживаемость в этой популяции [40].Недавние исследования воробьинообразных также показали, что птенцы среднего ранга, а не вылупившиеся последним, часто более восприимчивы к эктопаразитам, учитывая, что эктопаразиты сталкиваются с компромиссом между сопротивляемостью хозяина и качеством питания, что может привести их к предпочтительному нацеливанию на птенцов промежуточного звена. состояние и иммунокомпетентность [67].

В нашем эксперименте все члены расплода обрабатывались в один и тот же день, а не в установленном возрасте для каждого птенца, чтобы сохранить естественную иерархию размеров выводка в нормальных условиях и минимизировать беспокойство в гнезде.Если бы мы лечили всех членов выводка в одном возрасте, то птенцов A и B эффективно лечили бы на два-четыре дня раньше, чем птенцов C, что дало бы им дополнительное преимущество в росте по сравнению с птенцами, встречающимися в естественных условиях. Однако при обработке в один и тот же день птенцы C получали лечение на два-четыре дня моложе, чем птенцы A и B. Одна из возможностей состоит в том, что птенцы C. могли бы получить пользу от лечения на более ранней стадии развития, чем их сверстники, например, до того, как возникнет тяжелое бремя паразитов.Однако это кажется маловероятным, учитывая, что ивермектин действует, воздействуя на нейротрансмиттеры паразитов, присутствующих в организме хозяина, и не обязательно предотвращает повторное заражение; вместо этого мы могли бы предсказать, что птенцы A и B получат больше пользы от лечения, если нагрузка зависит от возраста птенца, поскольку они дольше подвергались паразитарным инфекционным стадиям в пище. Птенцы C также в среднем были ок. На 60% меньше по массе, чем птенцы A и B при лечении, но им вводили такую ​​же абсолютную концентрацию ивермектина.Таким образом, птенцы C эффективно получали более высокие дозы, что могло способствовать наблюдаемым различиям в скорости роста. Однако мы могли бы изучить эту возможность статистически, включив массу при обработке в качестве коварианты в анализ. Эффекты массы при обработке и ранга птенцов (то есть A, B или C) были до некоторой степени смешаны, учитывая, что иерархия размеров была определена на основе исходной массы, но, тем не менее, изменение массы присутствовало среди птенцов того же ранга. Результаты показали, что масса при обработке не оказывала значительного влияния на темпы роста птенцов, учитывая переменные, определенные как имеющие существенное влияние.Кроме того, модель, включающая ранг птенцов и его взаимодействие с лечением, имела AIC, который был на 12,06 единиц ниже, чем модель, включающая массу при обработке и ее взаимодействие с лечением, что указывает на значительно большую относительную поддержку [68]. Таким образом, данные свидетельствуют о том, что различия в темпах роста среди обработанных птенцов действительно были обусловлены эффектами ранга птенцов.

В заключение отметим, что наблюдение, что антипаразитарная терапия изменила модель скорости роста среди членов семьи бакланов, предполагает, что паразиты играют важную роль в модулировании конкуренции между братьями и сестрами и семейной динамики, что может иметь важные последствия для выживания потомства и репродуктивного успеха.Однако требуется дальнейшая работа для выяснения механизмов, с помощью которых паразиты по-разному влияют на скорость роста отдельных членов расплода.

Благодарности

Спасибо Мартиму Мело, Соне Прейсс и Жозефине Пембертон (Эдинбургский университет) и Кейт Гриффитс и Эйлин Адамс (Университет Глазго) за помощь в определении молекулярного пола, Барбаре Крейг, Гидоне Гудман и Анне Мередит за советы по паразитологии, Гансу-Петеру Фагерхольму , Дэвиду Гибсону и Марку Блакстеру за идентификацию нематод и Кэтрин Херборн за помощь в сборе образцов фекалий.Особая благодарность организации «Шотландское природное наследие» за разрешение работать на острове Мэй, орнитологической обсерватории острова Мэй за помощь в сохранении отмеченной популяции бакланов и многим полевым работникам, оказывающим помощь в полевых условиях.

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: TER EJAC FD. Проведены эксперименты: ТЕР АЖК ФД МН. Проанализированы данные: TER HMVGW. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты для анализа: TER EJAC FD SJB HMVGW EAT SW. Написал статью: TER EJAC FD.

Ссылки

  1. 1. Линдстром Дж. (1999) Раннее развитие и приспособленность птиц и млекопитающих. Тенденции в экологии и эволюции 14: 343–348.
  2. 2. Бейтсон П., Баркер Д., Клаттон-Брок Т., Деб Д., Д’Удин Б. и др. (2004) Пластичность развития и здоровье человека. Природа 430: 419–421.
  3. 3. Gluckman PD, Hanson MA, Spencer HG, Bateson P (2005) Влияние окружающей среды во время развития и их последующие последствия для здоровья и болезней: значение для интерпретации эмпирических исследований.Труды Королевского общества B-биологических наук 272: 671–677.
  4. 4. Монаган П. (2008) Условия раннего роста, фенотипическое развитие и изменение окружающей среды. Философские труды Королевского общества Биологические науки 363: 1635–1645.
  5. 5. Ricklefs RE (1968) Модели роста птиц. Ibis 110: 419–451.
  6. 6. Dijkstra C, Bult A, Bijlsma S, Daan S, Meijer T и др. (1990) Манипуляции с размерами выводка у пустельги ( Falco tinnunculus ) — влияние на потомство и выживаемость родителей.Журнал экологии животных 59: 269–285.
  7. 7. Куч Э.Г., Ланк Д.Б., Роквелл Р.Ф., Кук Ф. (1991) Долгосрочное уменьшение размера тела популяции снежного гуся — свидетельство ухудшения состояния окружающей среды. Журнал экологии животных 60: 483–496.
  8. 8. Доусон Р.Д., Бидвелл М.Т. (2005). Пищевой кальций ограничивает размер и рост птенцов ласточек Tachycineta bicolor в некисленных ландшафтах. Журнал биологии птиц 36: 127–134.
  9. 9. Ringsby TH, Saether BE, Solberg EJ (1998) Факторы, влияющие на выживание молоди у House Sparrow Passer domesticus.Журнал биологии птиц 29: 241–247.
  10. 10. Оба C, Visser ME, Verboven N (1999) Зависимые от плотности показатели пополнения у больших синиц: важность того, чтобы быть тяжелее. Труды Лондонского королевского общества, серия B-Биологические науки 266: 465–469.
  11. 11. Naef-Daenzer B, Widmer F, Nuber M (2001) Дифференциальная выживаемость большой и каменной синицы после окрыления в зависимости от их состояния и даты окрыления. Журнал экологии животных 70: ​​730–738.
  12. 12.Беккер PH, Брэдли Дж. С. (2007) Роль внутренних факторов в процессе пополнения у долгоживущих птиц. Журнал орнитологии 148: S377 – S384.
  13. 13. Gil D, Heim C, Bulmer E, Rocha M, Puerta M и др. (2004) Негативные эффекты стресса в раннем развитии на уровень тестостерона в желтке у воробьиных птиц. Журнал экспериментальной биологии 207: 2215–2220.
  14. 14. Naguib M, Gil D (2005) Трансгендерные эффекты на размер тела, вызванные стрессом в раннем развитии у зебровых амадин.Письма о биологии 1: 95–97.
  15. 15. Naguib M, Nemitz A, Gil D (2006) Материнский стресс, связанный с развитием, снижает репродуктивный успех потомства самок у зебровых зябликов. Труды Королевского общества B-биологических наук 273: 1901–1905.
  16. 16. Шелдон BC, Verhulst S (1996) Экологическая иммунология: дорогостоящая защита от паразитов и компромиссы в эволюционной экологии. Тенденции в экологии и эволюции 11: 317–321.
  17. 17. Хадсон П.Дж., Добсон А.П., Новорожденный Д. (1998) Предотвращение популяционных циклов путем удаления паразитов.Science 282: 2256–2258.
  18. 18. Мёллер А.П. (1997) Паразитизм и эволюция истории жизни хозяина. В: Clayton DH, Moore J, редакторы. Эволюция паразита-хозяина: общие принципы и модели птиц. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 105–127.
  19. 19. Моллер А.П., Алландер К., Дюфва Р. (1990) Фитнес-эффекты паразитов на воробьиных птиц: обзор. В: Блондель Дж., Гослер А., Лебретон Дж. Д., Макклири Р. Х., редакторы. С. 269–280. Популяционная биология воробьиных птиц: комплексный подход Спрингер, Берлин, Гейдельберг, Нью-Йорк.
  20. 20. Ros AFH, Groothuis TGG, Apanius V (1997) Связь между гонадными стероидами, иммунокомпетентностью, массой тела и поведением молодых черноголовых чаек (Larus ridibundus). Американский натуралист 150: 201–219.
  21. 21. Szep T, Moller AP (1999) Стоимость паразитизма и иммунной защиты хозяина в песчаной полосе Riparia riparia: роль в конфликте между родителями и потомками? Oecologia 119: 9–15.
  22. 22. Pastoret P, Gabriel P, Bazin H, Govaerts A (1998) Справочник по иммунологии позвоночных.Сан-Диего: Academic Press.
  23. 23. Bischoff LL, Tschirren B, Richner H (2009) Долгосрочные эффекты раннего воздействия паразитов на продолжительность песни и стратегию пения у больших сисек. Поведенческая экология 20: 265–270.
  24. 24. Фитц П.С., Клоберт Дж., Ричнер Х. (2004) Долгосрочные последствия роста и развития, модулируемого эктопаразитами, для жизненного цикла. Экология 85: 2018–2026.
  25. 25. Richner H, Oppliger A, Christe P (1993) Влияние эктопаразита на воспроизводство у больших синиц.Журнал экологии животных 62: 703–710.
  26. 26. Potti J, Merino S (1996) Паразиты и онтогенез полового размерного диморфизма у воробьиных птиц. Труды Королевского общества биологических наук 263: 9–12.
  27. 27. Bize P, Roulin A, Bersier LF, Pfluger D, Richner H (2003) Паразитизм и пластичность развития у птенцов альпийских стрижей. Журнал экологии животных 72: 633–639.
  28. 28. Brown CR, Brown MB (1986) Эктопаразитизм как цена колониальности у скальных ласточек (Hirundo pyrrhonota).Экология 67: 1206–1218.
  29. 29. Møller AP, Lope F, Moreno J, González G, Pérez JJ (1994) Эктопаразиты и энергия хозяина: домашние жуки-мартины и птенцы домашних мартин. Oecologia 98: 263–268.
  30. 30. Fujioka M (1985) Конкуренция братьев и сестер и сиблицид в асинхронно вылупившихся выводках белой цапли Bubulcus ibis . Поведение животных 33: 1228–1242.
  31. 31. Сайно Н., Инкагли М., Мартинелли Р., Амброзини Р., Моллер А. П. (2001) Иммунитет, рост и попрошайничество птенцов амбарных ласточек Hirundo rustica в зависимости от порядка вылупления.Журнал биологии птиц 32: 263–270.
  32. 32. Stouffer PC, Power HW (1991) Экспериментальная проверка гипотезы сокращения расплода у европейских скворцов. Auk 108: 519–531.
  33. 33. Кларк А.Б., Уилсон Д.С. (1981) Адаптация к размножению птиц — асинхронность вылупления, сокращение расплода и разрушение гнезда. Ежеквартальный обзор биологии 56: 253–277.
  34. 34. Недостаток D (1947) Значение размера кладки. Ibis 89: 302–352.
  35. 35. Зук М., Маккин К.А. (1996) Половые различия при паразитарных инфекциях: модели и процессы.Международный журнал паразитологии 26: 1009–1024.
  36. 36. Tschirren B, Fitze PS, Richner H (2003) Половой диморфизм восприимчивости к паразитам и клеточного иммунитета у птенцов большой синицы. Журнал экологии животных 72: 839–845.
  37. 37. Фаргалло Дж. А., Лааксонен Т., Пойри В., Корпимаки Е. (2002) Межполовые различия в иммунном ответе птенцов евразийской пустельги в условиях нехватки пищи. Письма по экологии 5: 95–101.
  38. 38. Råberg L, Stjernman M, Nilsson JA (2005) Пол и чувствительность к окружающей среде у птенцов лазоревки.Oecologia 145: 496–503.
  39. 39. Abollo E, Gestal C, Pascual S (2001) Анисакидная инфекция у европейского баклода Phalacrocorax aristotelis aristotelis. Журнал гельминтологии 75: 209–214.
  40. 40. Daunt F, Monaghan P, Wanless S, Harris MP (2001) Возраст родителей и нагрузка эктопаразитов потомства у европейских бакланов Stictocarbo aristotelis . Ардеа 89: 449–455.
  41. 41. Reed TE, Daunt F, Hall ME, Phillips RA, Wanless S и др.(2008) Лечение паразитов влияет на материнские инвестиции в сыновей. Наука 321: 1681–1682.
  42. 42. Стокланд Дж. Н., Амундсен Т. (1988) Иерархия начальных размеров в выводках бакенбарда — Относительное значение размера яйца и асинхронность вылупления. Auk 105: 308–315.
  43. 43. Daunt F, Monaghan P, Wanless S, Harris MP, Griffiths R (2001) Сыновья и дочери: возрастные различия в родительских способностях к воспитанию. Функциональная экология 15: 211–216.
  44. 44. Snow B (1960) Поведение баклода Phalacrocorax aristotelis на острове Ланди, Бристольский пролив.Ibis 102: 554–575.
  45. 45. Colditz IG (2008) Шесть затрат на иммунитет к желудочно-кишечным нематодным инфекциям. Иммунология паразитов 30: 63–70.
  46. 46. Campbell WC, Fisher MH, Stapley EO, Albersschonberg G, Jacob TA (1983) Ивермектин — новый мощный антипаразитарный агент. Наука 221: 823–828.
  47. 47. Lamka J, Svobodova V, Slezkova J (1997) Антигельминтная эффективность ивермектина против Syngamus trachea и Capillaria spp. в фазане.Ветеринарная медицина 42: 157–160.
  48. 48. Sharma RL, Bhat TK, Hemaprasanth (1990) Антигельминтная активность ивермектина против экспериментальной инфекции Ascaridia galli у кур. Ветеринарная паразитология 37: 307–314.
  49. 49. Веландо А., Грейвс Дж., Фрейре Дж. (2000) Половой рост европейской Shag Stictocarbo aristotelis, сексуально диморфной морской птицы. Ардеа 88: 127–136.
  50. 50. Daunt F, Wanless S, Harris MP, Money L, Monaghan P (2007) Старше и мудрее: успехи размножения связаны с улучшением кормовой продуктивности европейских бакланов.Функциональная экология 21: 561–567.
  51. 51. Говати П.А. (1991) Факультативное манипулирование соотношением полов у птиц: редко или редко наблюдается. В: Джонсон Р.Ф., редактор. Современная орнитология. Нью-Йорк: Пленум Пресс. С. 141–171.
  52. 52. Бейтс Д.М. (2005) Подгонка линейных смешанных моделей в R. R News 5: 27–30.
  53. 53. Baayen RH (2008) languageR: Наборы данных и функции с «Анализом лингвистических данных: Практическое введение в статистику». Версия пакета R 0953.Доступно по адресу: http: // CRANR -jectorg / package = languageR.
  54. 54. Ruxton GD (2006) t-критерий неравной дисперсии — малоиспользуемая альтернатива t-критерию Стьюдента и U-критерию Манна-Уитни. Поведенческая экология 17: 688–690.
  55. 55. Бадяев А.В., Хамстра Т.Л., О, КП, Seaman DAA (2006) Материнские эффекты, связанные с половым уклоном, снижают вызванную эктопаразитами смертность у воробьиных птиц. Слушания Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 103: 14406–14411.
  56. 56. Szep T, Moller AP (2000) Воздействие эктопаразитов увеличивает внутриплодную изменчивость по размеру и массе тела песчаной стоянки. Oecologia 125: 201–207.
  57. 57. Ноулз SCL, Палинаускас V, Шелдон BC (2010) Хронические малярийные инфекции усиливают семейное неравенство и снижают приспособленность родителей: экспериментальные данные из популяции диких птиц. Журнал эволюционной биологии 23: 557–569.
  58. 58. Forbes S (2009) Теория портфеля и то, как родительские птицы управляют инвестиционным риском.Ойкос 118: 1561–1569.
  59. 59. Mock DW, Forbes LS (1995) Эволюция родительского оптимизма. Тенденции в экологии и эволюции 10: 130–134.
  60. 60. Килнер Р., Джонстон Р. А. (1997) Напрашивается вопрос: является ли поведение вымогательства у потомства сигналами потребностей. Тенденции в экологии и эволюции 12: 11–15.
  61. 61. Royle NJ, Surai PF, Hartley IR (2001) Андрогены и антиоксиданты материнского происхождения в птичьих яйцах: взаимодополняющие, но противоположные эффекты? Поведенческая экология 12: 381–385.
  62. 62. Groothuis TG, Schwabl H (2002) Детерминанты вариаций уровней материнских гормонов в яйцах черноголовой чайки внутри кладок и между кладками. Функциональная экология 16: 281–289.
  63. 63. Muller W, Eising CM, Dijkstra C, Groothuis TGG (2004) Образцы тестостерона желтка в кладке меняются с началом инкубации у черноголовых чаек. Поведенческая экология 15: 893–897.
  64. 64. Парехо Д., Сильва Н., Авилес Дж. М. (2007) Различия в размерах внутри выводка влияют на врожденный и приобретенный иммунитет у птенцов Roller Coracias garrulus .Журнал биологии птиц 38: 717–725.
  65. 65. Mainwaring MC, Dickens M, Hartley IR (2010) Экологические, а не материнские эффекты определяют вариации фенотипов потомства у воробьиных птиц. Журнал эволюционной биологии 23: 1302–1311.
  66. 66. Кристе П., Моллер А.П., де Лопе Ф. (1998) Иммунокомпетентность и выживание птенцов в домашнем хозяйстве: гипотеза вкусного цыпленка. Ойкос 83: 175–179.
  67. 67. О’Брайен Э.Л., Доусон Р.Д. (2009) Вкусовые качества воробьиных паразитов: внутриплодные различия в ответах птенцов на экспериментальное удаление паразитов и добавление каротиноидов.Ойкос 118: 1743–1751.
  68. 68. Бернем К.П., Андерсон Д.Р. (2002) Выбор модели и многомодельный вывод: практический теоретико-информационный подход: 2-е изд.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *