Как развивать вестибулярный аппарат: Тренируем вестибулярный аппарат: 10 упражнений от укачивания | Секреты красоты | Здоровье

Тренируем вестибулярный аппарат: 10 упражнений от укачивания | Секреты красоты | Здоровье

Укачивание связано с повышенной чувствительностью вестибулярного аппарата, ответственного за сохранение равновесия. Наш вестибулярный аппарат расположен во внутреннем ухе и имеет непростое строение. Благодаря ему мы можем ориентироваться в пространстве, удерживать позу, сохранять равновесие тела. От многочисленных нервных окончаний – рецепторов, которые находятся в мышцах, связках, сухожилиях, суставах, коже – в вестибулярный аппарат поступает информация о направлении и скорости движения, которые мы совершаем. 

Эти несложные упражнения, снижающие возбудимость и повышающие устойчивость вестибулярного аппарата к нагрузкам, вы можете включить в комплекс утренней зарядки или выполнять в течение дня. Регулярная тренировка вестибулярного аппарата поможет избавиться от неприятных ощущений, способных омрачить любое путешествие. 

Инфографика: АиФ

Подробное описание упражнений

Исходное положение: лежа на животе. Медленно отведите голову назад. Перевернитесь на спину, медленно наклоните голову вперед, попытайтесь подбородком коснуться груди.

Повторите упражнение 4–5 раз.

И. п.: лежа на спине. Расслабьтесь и, не напрягая мышцы шеи, покачайте головой то вправо, то влево в течение 2–3 минут.

И. п.: сидя на стуле. Зафиксируйте взгляд на какой-либо точке перед собой, затем максимально отведите глаза вправо, влево, вверх и вниз.

 Повторите упражнение 5–6 раз.

И. п.: сидя на стуле. Держите голову неподвижно, вращайте глазами сначала по часовой стрелке (5–6 раз), а затем столько же раз против часовой стрелки.

 Повторите упражнение 2–3 раза.

И. п.:

стоя, ноги на ширине плеч. Медленно наклоняйте голову вперед так, чтобы подбородок уперся в грудь, а затем делайте наклон назад, насколько это возможно. 

Выполните 6–10 раз.

И. п.: стоя, ноги на ширине плеч. Медленно поворачивайте голову вправо‑влево, по 5–10 раз в каждую сторону. Совершайте медленные круговые движения головой вправо, потом влево. 

Повторите 4–5 раз.

И. п.: стоя, ноги на ширине плеч, руки на поясе. Быстро наклоните туловище вперед примерно на 30 градусов, резко «затормозите». Затем так же быстро отклонитесь назад.

Повторите упражнение 5 раз в каждую сторону.

И. п.: стоя, ноги на ширине плеч, руки подняты над головой. Сделайте вдох, затем выдох и, задержав дыхание, наклоните туловище вперед и возвратитесь в исходное положение. Затем спокойно походите, не задерживая дыхания.

Бег на месте с изменением положения головы. Мышцы максимально расслаблены, руки чуть согнуты в локтях и свободно опущены, ступни лишь слегка отрываются от пола. Голову сначала держите прямо, потом наклоните вперед, назад, вправо, влево.

Выполняйте в течение 2–3 минут.

На заметку

Симптомы укачивания значительно усиливаются в период менструации. Поэтому в критические дни постарайтесь по возможности избегать длительных переездов и перелетов, особенно если они связаны со сменой часовых поясов и климата.

Не наедайтесь и не отправляйтесь в путь на голодный желудок. Старайтесь поесть примерно за 1,5–2 часа до отъезда: ваша трапеза должна быть легкой, но калорийной. Откажитесь от жирной и копченой пищи, молочных продуктов, сильногазированных напитков.

Не пользуйтесь духами, одеколоном, сильно пахнущими дезодорантами: они могут спровоцировать приступ тошноты и головной боли, особенно в жаркую погоду.

Смотрите также:

Как тренировать вестибулярный аппарат — Живи!

Слабый вестибулярный аппарат действительно мешает мне жить. Помню, как в Петербурге пошла с друзьями в кафе «Ласточка» на плавучем понтоне у Ломоносовской набережной. Красота невероятная: шпиль Адмиралтейства, чайки, Нева. Хватило меня минут на 15 — потом пришлось сойти на твердую почву. Говорят, когда единственный путь из Европы в Новый Свет лежал через океан, некоторые пассажиры, доведенные до отчаяния морской болезнью, кончали жизнь самоубийством. Я их понимаю. Впрочем, для таких, как мы, есть целый арсенал средств избавления от морской болезни.

ЛФК

Укачивает обычно тех, кто мало двигается. Поэтому помочь могут обычная физкультура и бег. Особо полезны бадминтон, теннис, футбол и прочие игры: концентрация на мяче плюс быстрые перемещения снижают возбудимость вестибулярного аппарата.

Мой друг Игорь Антонов в январе этого года отправился на ледоколе к берегам Антарктиды. Доктора советовали ему не позднее, чем за месяц, начать тренировать вестибулярный аппарат и раз в день выполнять такое упражнение: стоя около закрытой двери, крутиться вокруг своей оси (примерно минуту), потом резко затормозить и схватиться за дверную ручку.

Несмотря на то что Игорь прилежно тренировался, все девять дней на ледоколе он блевал, как и все остальные туристы. Страшно подумать, что было бы, если б он не тренировался.

Стандартный комплекс упражнений выглядит так. Первые восемь-десять дней нужно посвятить круговым движениям головой. Если будет поташнивать — не останавливайтесь, это совершенно безопасно.

На следующем этапе добавляем наклоны. Стоя прямо, ноги на ширине плеч, потянуться сначала к правой, потом к левой ноге. Обязательно следим за дыханием: наклон — выдох, возврат в исходное положение — глубокий вдох.

Через 20 дней дополняем тренировку боксом. Сжав кулаки и согнув локти, боксируем с невидимым противником: выбрасываем правую руку вперед и влево (голова и туловище при этом совершают легкий поворот вслед за рукой), возвращаем ее в исходное положение и сразу с силой выбрасываем вперед и вправо левую руку.

Затем включаем ходьбу: два метра прошагать вперед и, не оборачиваясь, столько же назад. При этом первые несколько дней выполнять это задание с открытыми глазами, а потом — с закрытыми.

Выполнять комплекс нужно каждый день, каждое упражнение повторять 10–15 раз.

Собственно, полезно все, что заставляет мир вокруг пускаться в пляс: кувырки через голову, упражнения на турнике и брусьях, катание на качелях-каруселях, которые еще иногда устанавливают на детских площадках. Я, например, на даче стараюсь послеобеденную сиесту проводить в гамаке, а на работе кручусь на стуле, — считается, даже такие простые вещи могут существенно закалить орган равновесия.

ЙОГА

«Дыши глубже — и тошнить перестанет», — говорила мне в детстве мама в трамваях. И была права. «Не могу сказать, что страдаю от укачивания, — признается инструктор по пилатесу на телеканале «ЖИВИ!» Алена Мордовина, — разве что на каруселях в Парке Горького. Но если чувствую, что меня подташнивает, я выполняю йоговское полное дыхание».

Техника такого дыхания проста, но требует концентрации. Исходное положение — сидя с прямой спиной. Сначала нужно сделать глубокий выдох с усилием. На вдохе диафрагма опускается вниз, живот выпячивается, воздухом заполняются нижние отделы легких. Затем расширяется грудная клетка, заполняя воздухом средние отделы. Под конец за счет ключиц и мышц шеи заполняются верхушки легких. Плавный выдох происходит в том же порядке: живот, грудь, ключицы. Важный момент: вдыхаем через нос, выдыхаем через рот.

ДЖУКАРИ

Jukari Fit to Fly — это новая программа клуба «World Class Житная». «Мы постоянно вертимся на трапециях, выполняем подскоки и круговые перебежки, — рассказывает тренер Миша Сайфуллин. — На моей памяти за четыре месяца, что идет урок, только одной клиентке стало плохо, она минут пять побыла и ушла. Конечно, если бы это была индивидуальная тренировка, мы бы что-то придумали, но когда в зале еще семь человек и их не укачивает, сделать это трудно. Позднее мы с ней расписали программу таким образом, чтобы нагрузка нарастала по мере того, как снижаются неприятные ощущения от кружения. Сейчас эта девушка тренируется наравне со всеми».

Я дважды побывала на уроке джукари. Что могу сказать? Все хорошо, но лишь до тех пор, пока Миша не командует повиснуть на трапеции на вытянутых руках, подтянуть ножки и начать кружиться, как это делают воздушные гимнастки под куполом цирка. Тут у меня моментально все перед глазами плывет, а к горлу подкатывает ком из съеденного поутру салата.

Тренировки для развития вестибулярного аппарата у детей

Вестибулярный аппарат – это орган равновесия, который находится во внутреннем ухе, а именно – височной кости. Его необходимо тренировать у детей с раннего возраста, потому что именно он позволяет координировать движения. Без правильного формирования вестибулярного аппарата невозможно нормальное развитие двигательной активности.

Вестибулярная система регулирует:

— чувство равновесия;

— распределение веса при ходьбе и других движениях;

— способность ориентироваться;

— ощущения при переворотах;

— зрительные реакции.

Тренировка вестибулярного аппарата у детей

Развить вестибулярный аппарат у детей в раннем возрасте поможет комплекс несложных, специальных упражнений, которые нужно проводить регулярно. Отличная тренировка вестибулярного аппарата у детей постарше происходит при занятиях гимнасти­кой, плаванием, боксом, качании на качелях и прыжках в воду. Также одновременно про­исходит тренировка зон зрительной и кожно-мышечной чувстви­тельности в больших полушариях, что приводит к образованию и укреплению условно рефлекторных связей между этими зонами. Это имеет решающее значение для точного ориен­тирования детей в пространстве во время ходьбы, бега, игр, трудо­вых и спортивных движений.

У здоровых детей вегетативные рефлексы при укачивании вы­зываются при значительно более сильных раздражениях вестибу­лярного аппарата, чем те, которые вызывают нормальные рефлек­торные трудовые, спортивные и другие движения. Под влиянием тренировки вестибулярных аппаратов эти вегетативные рефлексы уменьшаются и даже полностью исчезают.

Тренировки для развития вестибулярного аппарата у детей с ДЦП

В Челябинске в медицинском центре «Кия» занимаются реабилитацией и абилитацией детей с ДЦП. Специалисты работают по индивидуальному плану с каждым малышом. Главная задача включить в работу весь вестибулярный аппарат. Чтобы ребенок уверенно чувствовал себя в пространстве.

Для улучшения работы вестибулярного аппарата у детей с ДЦП применяют специальные упражнения на тренажерах: Гросса, Вестибулятор1, Иппотренажере. А также инструктора проводят занятия по аэродинамической гимнастике (полеты в аэродинамической трубе). Эти современные технологии помогают малышу совершать передвижения по всему пространству и даже вращения вокруг своей оси. Дети с ДЦП учатся удерживать свое равновесие на надувных матрасах и мячах, чувствовать и контролировать свое тело, привыкать к новому вертикальному положению.

 

Поднять голову, сесть, перевернуться — все это детям с ДЦП дается с большим трудом. Малыши проходят серьезный курс подготовки, чтобы, когда придет время делать первые шаги, сделать их уверенно, и ровно, не шатаясь. 

Вестибулярний апарат. Путешествуйте с легкостью !

 

При спуске автомобилем, по горной местности Вы, или Ваш малыш жалуетесь на плохое самочувствие? Или же во время морской прогулки вы в полусознатильном  состояние? Возможно кружиться голова когда качаетесь на качели, а в дальнейшем тошнит. Причиной этого может быть слабый вестибулярный аппарат. Поэтому если кто-то жалуется на эту болезнь, то информация, представленная в этой статье будет весьма полезна. Многие заболевания могут стать причиной нарушения рецепторного аппарата и привести к таким неприятным последствиям, как потеря равновесия, рвота, тошнота, подергивание глазного яблока, головокружение, усиленное потоотделение и т.д.

 

Важно Если перечисленные симптомы появляются у ребенка в состоянии покоя или при минимальных вестибулярных нагрузках, если они носят устойчивый характер, следует обратиться к неврологу и отоларинголога. Чтобы поставить диагноз, ребенку могут назначить дополнительные исследования. Например, отоскопию (обзор наружного слухового прохода и барабанной перепонки), а бывает, что и компьютерную томографию височной кости и магнитно-резонансную томографию головного мозга. Это нужно, чтобы исключить серьезные нарушения работы мозжечка (он тоже регулирует координацию).

Давайте рассмотрим что же такое вестибулярный аппарат, и почему его тренировки так важно.

Само название происходит от латинского слова «vestibulum» . Расположен накануне внутреннего уха и является крошечной частью, очень сложной системы, состоящей из трех полукружных каналов, которые находятся в примерно перпендикулярных плоскостях,  и позволяет организму реагировать на наклоны во всех направлениях. Вестибулярный лабиринт частично заполнен желеобразной эндолимфой, покрывающая его чувствительные ворсинки. Во время наших движений под действием силы тяжести эндолимфа и плавающие в ней известковые камни (отолиты) приминают те или иные ворсинки, и в мозг передается информация об изменениях положения тела. В долю секунды обработав полученные данные, мозг дает «указание» изменить расположение и напряжение мышц шеи, туловища, рук и ног, чтобы мы могли удерживать равновесие в любой ситуации. Остро реагируя на гравитационное поле Земли, эта сложная система позволяет нам ориентироваться в пространстве и поддерживать баланс тела даже с закрытыми глазами.

Первые признаки созревания вестибулярного анализатора появляются уже на четвертом месяце беременности. На УЗИ можно заметить, как в ответ на изменение позы у будущего малыша рефлекторно сокращаются мышцы конечностей, шеи и туловища. Поэтому первую тренировку вестибулярного аппарата ребенок проходит, еще находясь в животике у мамы. За время беременности он привыкает к покачивания, и после появления на свет ощущение хорошо ему знакомо, поэтому ребенку легче заснуть во время покачиваний, или ношение в слинге. У новорожденного можно наблюдать целый ряд вестибулярных рефлексов. Один из них — так называемый автоматизм Моро. В ответ на резкое сотрясение или неожиданный шум малыш резко разбрасывает ручки в стороны и растопыривает пальчики .Починаючы со второго месяца жизни, ребенок начинает держать голову. Поддерживать вертикальное положение головы опять-таки помогает вестибулярная система.

Малыш учится поворачиваться, садиться, ползать, манипулировать игрушками. Постепенно его тело принимает вертикальное положение, ребенок делает первые шаги, начинает бегать, осваивает прыжки. Именно вестибулярный аппарат отвечает за чувство равновесия уже в зрелом возрасте, позволяет координировать движения, и является одной из главных составляющих нервной системы, позволяющей человеку удерживать равновесие, поддерживать вертикальное положение тела, осуществлять согласованные движения при перемещении в пространстве, фиксировать взгляд, стабилизировать положение головы , ориентироваться в окружающем пространстве вообще.

Как  можно закалить вестибулярный аппарат у новорожденных (упражнения можно выполнять только с разрешения врача педиатра):

• колебания на руках из стороны в сторону, вверх-вниз (придерживая головку у себя на плече)
•  кружение с малышом на вытянутых руках (если малыш уже уверенно держит головку)
• кружение в вальсе (2-3 оборота в день достаточно)
• игра в «самолетик» (кладете ребенка на себе на руки и имитируя самолет перемещается по комнате)
• занятия на фитболе с 4 месяцев, (кладите малыша на мяч и легонько покачивайте вперед — назад, вправо — влево, делайте это и на спинке, и на животе)
• качания ребенок на качелях, гамаке.

  Занятия, которые разрешены для детей с 1,5 лет (упражнения можно выполнять только с разрешения врача педиатра):

• с помощью вращающегося круга типа «грация», (придерживая за руку, поверните сначала в одну, затем в другую сторону)
• кружение вокруг своей оси (это самостоятельная попытка тренировки вестибулярного аппарата, причем дети инстинктивно знают, когда нужно остановиться)
• прыжки на батуте
• качание на качелях
• игра в прятки (когда зрительный контроль отсутствует, сохранить равновесие трудно)
• перекатывание по подушке или по кровати
• подбрасываний подбрасывание ребенка вверх
•  качать вниз головой, держа за ножки (малыш должен быть возвращен к вам лицом, чтобы вы могли видеть его реакцию на события)
• совершать движения из стороны в сторону за руку и ногу (правые и левые).

  Важно, чтобы малышу эти занятий нравились, и не раздражали его.

  Тренировка для деток, старше 5 лет можно делать все, что разрешено младенцам и детям 1,5 года, а также:

• Лазание по веревочной лестнице, канату, деревьям
• прыжки через скакалку на одной ноге, на двух
• бег с препятствиями 
• ходьба по бревну, бардюрам, дома можно сделать тренировки просто по разложенной по комнате веревке
• ежедневный комплекс поворотов и наклонов головы и туловища
• игра в футбол, плавание, катание на коньках, роликах, велосипеде (одним словом активный образ жизни не проходит бесследно и действенно укрепляет, тренирует вестибулярный аппарат у детей. 

  Интересно: развитие вестибулярного аппарата у детей заканчивается к 12-15 годам. У девочек «болезнь движения» обычно более выражена, чем у мальчиков в силу гормональных особенностей. Во время укачивания у девочек повышается уровень вазопрессина — гормона стресса, в результате чего повышается кровяное давление.

  Но как бы там ни было, развивать этот орган можно в любом возрасте, с помощью физических упражнений, для этого нужно делать наклоны, повороты, плавно вращать головой и телом, или например, березку, развороты корпуса с разведенными руками. Эти несложные упражнения можно выполнять и в домашних условиях. Также Вам помогут аэробика, пробежки и походы в бассейн,, старайтесь больше ходить пешком, делайте короткие прогулки перед сном. Его дальнейшее нормальное функционирование во многом зависит от активности человека.

  Важно: обычные виды спорта подходят далеко не всем, ведь для сильных нагрузок нужен хорошо подготовленный организм, поэтому прежде чем выполнять эти упражнения посоветуйтесь с врачом, чтобы определить насколько они безопасны и оптимальные именно для вас.

  Интересно: переедание, травмы головы и шеи, постоянное ношение наушников и длительную нагрузку на глаза в пользу вестибулярном аппарата не идут. Вредные для него также громкие звуки силой более 100 дБ. Они сильно раздражают микроскопические ворсинки, которыми он усеян.

  Поэтому как Вы уже поняли, тренировки вестибулярного аппарата полезно для вашей безопасности и возможности путешествовать. И если Вы можете назвать множество ситуаций, когда вас подводил орган равновесия, и хотите, чтобы эта поблема не сопутствовала Вас или Вашего малыша дальше по жизни, удастся ее преодолеть во много чиму зависеть от Вас!

У нас ,для розвития вестибулярного апарата, Вы можете взять в оренду детские качельки, шезлонги, укачивающие центры .А также на для активного проведения  детского празника есть детский батут.

Для удобных и безопастних путешествий, прогулочние каляски Yoya и автокресла.

Ваш Baby Service Луцк.Будьте здоровы, и приятних Вам путешествий.

Как натренировать вестибулярный аппарат. Как устроен вестибулярный аппарат? Виды спорта, помогающие тренировать вестибулярный аппарат

Как я укрепила вестибулярный аппарат простыми, доступными каждому методами. С детства мучаюсь в транспорте. Врачи говорили слабый вестибулярный аппарат. Особенно по утрам, если нужно куда-нибудь ехать на автобусе или машине – беда. Давно задалась целью укрепить вестибулярный аппарат. Но оказывается необходима его тренировка.

ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АППАРАТ , орган равновесия, рецепторный аппарат, способствующий ориентировке тела в пространстве и поддержанию его равновесия в покое и при движении. Расположен вестибулярный аппарат во внутреннем ухе.

Человек получает информацию посредством пяти основных органов чувств: глаза — зрение, уши — слух, язык — вкус, нос — обоняние, кожа — осязание. Есть шестое чувство: вестибулярный аппарат — чувство равновесия и положения в пространстве.

Вестибулярный аппарат состоит из скопления чувствительных волосковидных клеток. Волосковидные клетки находятся на костных гребешках расширенных частей полукружных каналов — ампулах. Эндолимфы — внутриканальцевая жидкость с включёнными в неё «известковыми камушками» — отолитами и желеобразной массы — купулы.

Со временем заметила, если машина едет без сильных изменений в движении, т.е. прямо, проблем нет. Если происходят частые повороты, торможения, развороты – мне плохо, меня всю выворачивает. Что же происходит?

При изменении положения тела или его движении в вестибулярном аппарате происходит раздражение чувствительных волосков. При угловых ускорениях, например, при поворотах и наклонах головы и тела — за счёт инерционного смещения по отношению к ним эндолимфы. При линейных ускорениях и изменениях силы тяжести, например, горизонтальное или вертикальное движение — полёт в самолёте, подъём на лифте — за счёт перемещения отолитов.

Имеющийся в составе вестибулярного аппарата овальный мешочек — утрикулюс, соединяет полукружные каналы, участвует в восприятии положения тела и, вероятно, в ощущении вращения. Круглый мешочек – саккулюс, дополняет овальный и, по-видимому, воспринимает вибрации.

Возникающее при раздражении чувствительных клеток возбуждение передаётся от них по вестибулярной ветви слухового нерва в центральную нервную систему, а оттуда — к мышцам. Это обусловливает скоординированное изменение их тонуса и позволяет человеку сохранить равновесие при изменении положения тела даже с закрытыми глазами.

Если раздражения вестибулярного аппарата сильны и длятся достаточно долго, то у некоторых людей могут наступать нарушения его функции, проявляющиеся так называемым симптомокомплексом «укачивания». Проявляется это -головокружением, нарушением сердечной деятельности, ритма дыхания, тошнота, рвота, потеря равновесия. Можно привести пример, при морской болезни во время плавания на пароходе или катания на лодке.

Ну и конечно нормализовать функцию вестибулярного аппарата, значить необходимо его тренировать. Для этого следует выполнять специальные комплексы физических упражнений.

Тренироваться следует ежедневно, даже тогда, когда приступы головокружения прекратятся, для предупреждения рецидивов. Длительность выполнения комплекса не займет много времени-10-15 мин.

Тренировки у некоторых людей вначале могут усилить головокружение, вызвать появление шума в ушах. Тем не менее, их надо продолжать, постепенно увеличивая нагрузку. Через 3-4 месяца тренировок приступы головокружения, тошноты в движущемся транспорте возникают реже и самочувствие улучшается. Так же произошло и со мной.

Систематическая тренировка помогает полностью избавиться от неприятных ощущений, омрачающих путешествия и поездки.

Комплекс упражнений, выполняемых сидя на стуле, из исходного положения — ноги прямо, пятки прямо вместе, руки опущены.

1. Наклон головы вниз — выдох, поднять голову вверх — вдох.

2. Поворот головы влево, вправо.

3. Наклон головы к левому плечу, выпрямить, то же к правому плечу.

4. Круговое движение головой слева направо, то же справа налево, опуская голову — выдох, поднимая — вдох.

Через 10 дней вводятся дополнительно упражнения 5-7, из исходного положения — ноги шире плеч, руки опущены.

5. Вдох, выдыхая, наклониться к левой ноге, потянуться к ней руками, вернуться в исходное положение, то же к правой ноге.

6. Руки на поясе — вдох, повернуть туловище вправо — выдох, то же влево.

7. Руками взяться за сиденье стула, отвести туловище назад — вдох, вернуться в исходное положение — выдох. Каждое упражнение следует повторить 5-10 раз, плавно, без рывков, дыхание в упражнениях 1 и 5 ритмичное, через нос или произвольное.

Через 10 дней при удовлетворительном самочувствии этот комплекс упражнений выполняют в положении стоя, ноги на ширине плеч, держась рукой за спинку стула.

Через 20 дней при отсутствии головокружения можно перейти к исходному положению стоя без поддержки, ноги шире плеч, руки опущены вниз и добавить упражнения под номером 8-10.

8. Руки поднять вверх — вдох, наклониться вперёд, стараясь коснуться руками пола — выдох, дыхание ритмичное, через нос, выполняют сначала с открытыми глазами, затем с закрытыми.

9. Руки на поясе, вращение туловища вправо, затем влево, нагибая туловище вниз — выдох, выпрямляя — вдох.

10. Руки сжать в кулаки и согнуть в локтях, выбросить правую руку с силой вперёд и влево (при этом голова и туловище совершают полуоборот влево), когда правая рука возвращается в исходное положение, выбросить с силой левую, дыхание произвольное, выполняют сначала с открытыми глазами, затем с закрытыми.

Каждое упражнение следует выполнять 5-10 раз.

После освоения упражнений в гимнастический комплекс включается ходьба.

11. Следует пройти 2 м вперёд и, не оборачиваясь, пройти столько же назад (повторить 2 раза).

12. Ходят сначала с открытыми, затем с закрытыми глазами, пятятся — с открытыми.

Достигнув устойчивости, переходят к ходьбе с закрытыми глазами как вперёд, так и назад. Постепенно количество повторений увеличивают до 10 раз.

Можно тренировать вестибулярный аппарат и на самодельном тренажёре.

Очень простой, доступный способ подсказал сосед по лестничной площадке, который однажды утром подвозил меня на работу и естественно, мне стало нехорошо.

На табурет, желательно с круглым сиденьем, помещается диск вращения «Грация». Вот и весь тренажер.

Сиденье и диск скрепляются металлической осью с нарезной гайкой внизу. Это позволяет регулировать степень лёгкости вращательных движений. В день выполняют несколько раз по 2-3 вращения в любую сторону, постепенно увеличивая количество вращений.

Еще один очень легкий и доступный тренажер – кресло-качалка. Тренировке вестибулярного аппарата способствует также покачивание в кресле-качалке.

Ряд профессий и видов спорта предъявляет к вестибулярному аппарату повышенные требования, удовлетворить которые даже при достаточно высокой его функции можно только путём систематических тренировок по специальным схемам и со специальным оборудованием (например, в цирковом искусстве, лётном деле, космонавтике, акробатике и т. п.).

Не ленитесь, тренируйтесь ежедневно и через некоторое время вы добьетесь успехов, укрепите вестибулярный аппарат. Желаю удачи.

Содержание статьи:

Вестибулярный аппарат отвечает за ориентацию человека в пространстве. Именно по причине его слабой развитости людей укачивает в общественном транспорте. Сегодня мы расскажем, как тренировать вестибулярный аппарат в домашних условиях. Эта информация может быть полезна не только простым людям, но и бойцам, так как хорошо развитый вестибулярный аппарат позволяет держать сильные удары.

Как устроен вестибулярный аппарат?

Если вы хотите знать, как тренировать вестибулярный аппарат в домашних условиях и делать это максимально эффективно, необходимо разобраться с устройством этой системы нашего организма. Вестибулярный аппарат расположен в середине уха и именно благодаря ему мы имеем возможность нормально передвигаться.

Вестибулярный аппарат позволяет нам удерживать равновесие и это его основная функция. Следует признать, что в процессе передвижения человека также принимают участие органы зрения, чувствительность кожного покрова и инстинкты. Внутреннее ухо содержит особую жидкость, называемую эндолимфой. Волокна вестибулярного нерва соединяются с пятнышками, состоящих из рецепторов и волосков. В свою очередь волоски погружены в специальную массу, содержащую кристаллы карбоната кальция.

В мешочке круглой формы пятнышко расположено в вертикальном положении, а в маточке и мешочке овальной форме — в горизонтальном. Под воздействием силы тяжести кристаллики оказывают давление на волосковые клеточные структуры, что и помогает определить положение нашего тела в пространстве. При активных движениях человека показатель давления изменяется, что приводит волосковые клеточные структуры в состояние возбуждения.

О том, как тренировать вестибулярный аппарат в домашних условиях мы ещё поговорим, а сейчас хотелось бы рассказать об одном занимательном факте. Ученые провели занимательный эксперимент и заблокировали у голубя работу вестибулярного лабиринта. В результате птица не смогла подняться в воздух. Итак, мы выяснили, как устроена наша вестибулярная система.

Чаще всего нарушения в работе вестибулярного аппарата связаны с чрезмерной активностью рецепторов, которые возбуждают данный орган, несущий ответственность за ориентацию человека в пространстве. Именно это и является причиной появления «морской болезни», симптомами которой является тошнота, а также снижение эффективности работы дыхательной системы и сердечного мускула.

Если человек длительное время был увлечен спокойными играми, то в определенный момент времени во время спуска по извилистой горной тропе или во время морского путешествия возможны сбои в работе вестибулярной системы. Аналогичным образом ситуация обстоит и с бойцами, которые при нарушениях в работе этой системе могут оказаться в нокауте даже после легкого удара. Давайте будем разбираться с тем, как тренировать вестибулярный аппарат в домашних условиях.

Как правильно тренировать вестибулярный аппарат в домашних условиях?

Учёные уверены, что работать над укреплением вестибулярной системы полезно людям любого возраста. Главным преимуществом здесь является тот факт, что тренировки можно проводить дома. Вы должны понимать, что слабая работа этой системы совершенно не означает наличие проблем со здоровьем. Вестибулярный аппарат можно сравнить с мускулами, которые атрофируются при отсутствии тренировок. Если вы ведёте активный образ жизни, то проблем с работой вестибулярной системы быть не должно.

Выполняя регулярно простые упражнения, например, кувырки, «березку» и другие, вы сможет улучшить работу своего вестибулярного аппарата. Кроме этого не стоит забывать о таком эффективном способе контроля своего тела и мыслей, как йога. Если к этим занятиям добавить медитацию, то результаты могут быть просто великолепными. В этой ситуации вы сможете достичь максимального уровня концентрации, очистить мысли и улучшить свою жизнь.

Многим из вас доводилось видеть, как человек поскользнувшись, падает на землю. Причём это падение выглядит, крайне неуклюже и может стать причиной серьезной травмы. Если бы у этого человека вестибулярный аппарат был тренированным, то после совершения нескольких движений можно было избежать падения.

Таким образом, можно смело говорить о том, что тренировки вестибулярной системы помогут вам улучшить чувство равновесия. Благодаря высокой тренированности у человека появляется возможность легче приспосабливать все свои движения и положение тела и изменяющимся внешним условиям. Если вы хотите выполнять бытовые и производственные движения максимально экономно, то вам стоит узнать, как тренировать вестибулярный аппарат в домашних условиях.

Тренированные спортсмены практически ни когда не жалуются на укачивание или головокружение. Зато для людей, ведущих пассивный образ жизни, эта проблема очень часто оказывается острой. Они не могут не только совершить морское путешествие, но даже поездка в общественном транспорте может стать для них большой проблемой.

Как мы уже говорили, все эти проблемы связаны с резким изменением направления движения, рывками. В результате увеличивается частота сердечных сокращений, возникает головокружение и тошнота. Заметим, что вестибулярная система может быть слабой с рождения. Однако эту проблему можно устранить и для этого вам предстоит узнать, как тренировать вестибулярный аппарат в домашних условиях.

Врачи для решения данной задачи рекомендуют выполнять простые гимнастические упражнения, а также специальные движения. К первой группе движений можно отнести перевороты, кувырки и повороты. Во вторую группу входят вращательные движения головой, повороты на месте и т. д.

Начинайте выполнять эти движения с 6–8 повторов и увеличивайте их количество еженедельно на одно или два. Уже через три месяца вы заметите значительное улучшение работы вестибулярного аппарата. Отличной домашней тренировкой вестибулярной системы может стать ношение различных предметов на голове. Давайте более подробно рассмотрим наиболее эффективные движения, которые помогут вам узнать, как тренировать вестибулярный аппарат в домашних условиях:

1. Наклоны головы. Есть два варианта выполнения упражнения. Можно стараться дотянуться головой поочередно до левого и правого плеча. Второй вариант этого движения заключается в следующем — на выдохе голова наклоняется вперед, а на выдохе поднимается вверх.
2. Повороты головы. Необходимо выполнять быстрые повороты головы вправо и влево, выдерживая небольшие паузы в крайних положениях траектории движения.
3. Круговые вращения головой. Выполняйте по 10 поворотов сначала по часовой стрелке, а затем против направления ее движения.
4. Наклоны корпуса вперед. Примите положение сидя на стуле, ноги при этом должны располагаться на уровне плечевых суставов. Начинайте выполнять наклоны вперед, стараясь поочередно дотянуться до пальцев правой и левой ноги.
5. Повороты корпуса. Поставьте руки на талию и начинайте выполнять повороты корпуса в стороны.
6. Наклоны корпуса в стороны. Примите положение сидя на стуле, расположенном спинкой вперед. Возьмитесь руками за спинку и начинайте выполнять наклоны корпуса назад.

Очень важно все эти движения выполнять плавно и воздерживаться от рывков. Дышать необходимо носом. Выполняйте в каждом движении 5–10 повторов ЧС открытыми глазами. Когда вы почувствуете улучшения в работе вестибулярного аппарата, выполняйте движения с закрытыми глазами.

Следующим этапом тренировки вестибулярной системы является волчок. Выполнять движение следует в положении стоя, но если вы не уверены пока в своих силах, то можно использовать вращающийся стул. Сделайте десять поворотов в одном направлении, а затем в противоположном. Если после этого вы сможете пройти по прямой, то ваша вестибулярная система работает хорошо.

Ещё одно эффективное упражнение, которое мы рекомендуем всем желающим знать, как тренировать вестибулярный аппарат в домашних условиях — баланс на макушке. Возьмите любой предмет, желательно не очень легкий. Расположите его на макушке и пройдитесь по прямой линии. Как только вы сможет удерживать предмет на голове, начните использовать в качестве спортивного снаряда футбольный мяч.

Достаточно эффективным и в тоже время простым способом улучшения работы вестибулярной системы является ходьба по бордюру.

Как тренировать вестибулярный аппарат в домашних условиях: полезные советы

Чтобы ваши занятия были максимально эффективными, воспользуйтесь нашими рекомендациями:

1. Постоянство — в любом деле важнейшее значение имеет постоянство. Только в этом случае можно добиться поставленных целей. Ученые уверены, что организм адаптируется к изменившимся условиям за три недели. Если регулярно выполнять описанные выше упражнения на этом временном отрезке, то это войдет в привычку.
2. Следите за дыханием — правильное дыхание способно усилить эффективность любых упражнений и особенно это важно для вестибулярной системы. Возможно, вы замечали, что в стрессовой ситуации дыхание становится частым и не глубоким. Спокойное дыхание помогает привести мысли в порядок и очистить сознание.
3. Занимайтесь спортом на свежем воздухе — если вы по каким-либо причинам не может заниматься спортом, то совершайте пешие прогулки. Очень полезно прогуливаться на протяжении 20 минут перед отходом ко сну.

Вот и всё, что хотелось вам рассказать о том, как тренировать вестибулярный аппарат в домашних условиях.

Больше информации об этом в следующем видео:

Многие неврологические патологии сопровождаются головокружением. Это состояние часто возникает при инсультах, дисциркуляторной энцефалопатии, дегенеративных процессах в нервной системе.

Нередко этот признак имеет место у людей пожилого возраста при воспалении уха. Чтобы справиться с головокружениями, можно использовать не только лекарственные препараты, но и выполнять специальные упражнения.

Вестибулярная гимнастика при головокружении позволяет человеку и его вестибулярному аппарату адаптироваться к изменениям положения туловища в пространстве, уменьшить дискомфортные ощущения, снизить вероятность падений. Также с ее помощью можно контролировать положение тела относительно других предметов.

• Вся информация на сайте носит ознакомительный характер и НЕ ЯВЛЯЕТСЯ руководством к действию!
• Поставить ТОЧНЫЙ ДИАГНОЗ Вам может только ВРАЧ!
• Убедительно просим Вас НЕ ЗАНИМАТЬСЯ самолечением, а записаться к специалисту !
• Здоровья Вам и Вашим близким!

Упражнения

Существует несколько групп упражнений, который позволяют существенно улучшить состояние человека и снизить интенсивность патологических симптомов.

Для тренировки равновесия

Эти упражнения выполняют в сидячем положении на протяжении 10 дней. Длительность каждого из них составляет 5 минут. Вначале могут появляться симптомы головокружения, однако с течением времени они постепенно уменьшаются.

Вначале нужно сделать упражнения для глаз:

Затем для головы:

По мере уменьшения симптомов головокружения упражнения можно делать с закрытыми глазами.

Упражнения в вертикальном положении включают следующее:

Координация глаз

Такие упражнения помогают головному мозгу поддерживать правильное положение тела за счет улучшения работы органов зрения:

• Начинать гимнастику необходимо сидя.
• Нужно выбрать определенный объект на стене на расстоянии примерно 2 метров и зафиксировать на нем взгляд.
• Наклонить голову вправо и влево под углом 30 градусов.
• Покачать вперед и назад.
• Нужно делать примерно 1 качание в секунду.
• Выполнить движения 20 раз.
• Опять зафиксировать взгляд на стене.
• Голову наклонить вверх и вниз, имитируя движение «да».
• Выполнять 1 кивание в секунду.
• Сделать 20 повторений.

Контроль тела

Такие упражнения помогают мозгу поддерживать правильное положение туловища относительно предметов. Движения рекомендуется повторять 10 раз. Очень важно, чтобы рядом был человек, который поможет вам застраховаться от падения.

Лучше всего делать упражнения под наблюдением инструктора по лечебной гимнастике:

1. Постоять на мягкой упругой поверхности на протяжении 1 минуты, после чего переносить свой вес с одной ноги на другую.
2. Постоять на твердой поверхности 30 секунд, потом наклониться и дотянуться до лодыжки. Ноги не рекомендуется сгибать в коленях.
3. Встать на твердую ровную поверхность в углу комнаты и на 1 минуту закрыть глаза.
4. Стоя в углу, попытаться встать на носочки, причем глаза должны быть открыты. Оставаться в таком положении 30 секунд.
5. Пройти через комнату с помощником, при этом глаза вначале нужно открыть, а затем закрыть.
6. Попробовать выполнять танцевальные движения, при этом нужно постоянно поворачиваться и наклоняться в разные стороны. Делать это упражнение тоже необходимо под наблюдением помощника.

Дополнительные комплексные тренировки

Первый комплекс	Заключается в выполнении такого упражнения: человек должен сесть на пол и вытянуть перед собой ноги. Затем быстро лечь и так же стремительно перевернуться на левый бок. При этом необходимо смотреть перед собой. После этого быстро перевернуться на другую сторону, смотреть тоже нужно вперед. Затем необходимо лечь на спину и принять сидячее положение. В течение выполнения всего упражнения взгляд должен быть направлен вперед. Очень важно делать все движения максимально быстро. Чтобы выполнить упражнение правильно, можно вначале потренироваться делать его медленно.
Второй	Человек должен встать и смотреть перед собой, после чего повернуться в сторону вокруг левой пятки. Такое же движение нужно сделать вокруг правой пятки.
Третий	Подразумевает выполнение такого упражнения: пациент должен ровно сесть на стул, после чего быстро наклониться вперед, причем взгляд должен быть направлен в пол. Затем так же быстро выпрямиться, а голову развернуть влево. После этого опять выполнить быстрый наклон и так же стремительно выпрямить голову, развернув ее вправо. Далее пациенту нужно 3 раза повернуть голову в левую сторону и столько же вправо. Снова наклониться и выпрямиться. После этого 3 раза следует дотянуться подбородком до груди.

Такие упражнения пациент должен выполнять по несколько раз в сутки на протяжении 3 месяцев. Вначале может наблюдаться небольшое ухудшение самочувствия. Если же заниматься гимнастикой постоянно, состояние со временем нормализуется.

Перед началом выполнения подобных упражнений обязательно следует получить консультацию врача. Желательно, чтобы специалист разработал индивидуальную программу лечебной гимнастики, учитывая особенности организма пациента.

Повысить эффективность занятий можно благодаря выполнению упражнений на специальных тренажерах. К ним относится стабилографическая и постурографическая платформа.

Меры предосторожности

Хотя на первый взгляд лечебная гимнастика для вестибулярного аппарата кажется безобидной, перед выполнением упражнений нужно посоветоваться с врачом. Иначе есть риск, что человек просто потеряет сознание в процессе.

Если при выполнении упражнений возникают болевые ощущения или малейшие недомогания, необходимо остановиться на некоторое время. Затем можно попытаться снова сделать необходимые движения.

Если симптомы возникают опять, нужно пройти детальное обследование.

Критерии эффективности

На эффективность выполнения упражнений для вестибулярного аппарата влияют такие критерии:

• время, которое прошло с момента первых симптомов головокружения;
• возраст;
• квалификация врача, который назначил занятия гимнастикой;
• причины появления симптомов головокружения – гимнастика считается более эффективной, если патологическое состояние является следствием периферического вестибулярного нарушения;
• наличие депрессивного синдрома и повышенной тревожности – эти факторы отрицательно сказываются на времени восстановления организма;
• форма головокружения – односторонние нарушения удается устранить быстрее, чем двусторонние.

Вестибулярная гимнастика оказывается эффективной примерно в 50-80 % случаев. При этом 30 % пациентов удается полностью компенсировать болезненный процесс.

Вестибулярная гимнастика при головокружении

Существует несколько эффективных комплексов упражнений, которые существенно улучшают состояние человека и снижают интенсивность симптомов головокружения.

Брандта-Дароффа

с утра сразу же после сна сесть на кровать и максимально ровно выпрямить спину; лечь набок, повернув голову под углом 45 градусов; зафиксировать тело в такой позе на 30 секунд или до полного исчезновения симптомов головокружения; сесть на кровать и возвратиться в исходное положение; лечь на другой бок и повернуть голову вверх на 45 градусов; остаться в такой позе на 30 секунд; возвратиться в первоначальное положение; Чтобы добиться желаемого эффекта, это упражнение рекомендуется повторить 5 раз. Если во время выполнения подобных движений головокружение не появится, то их нужно делать только на следующее утро. Если же дискомфорт возник, упражнения нужно выполнить также днем и вечером.

Эпли-Симона

сесть на кровать, при этом спину держать максимально ровно; развернуть голову в больную сторону и зафиксировать тело в такой позе на 30 секунд; прилечь на кровать, запрокинув голову назад на 45 градусов, и остаться в такой позе на 30 секунд; развернуть голову в другую сторону и зафиксировать ее на 30 секунд; перевернуться на другую сторону, развернув голову со здоровым ухом вниз, и зафиксироваться в такой позе на 30 секунд; возвратиться в сидячее положение, спустив ноги с кровати. Вначале такую гимнастику достаточно сложно выполнять, поскольку человек может не знать сторону больного лабиринта. Также в патологический процесс может быть вовлечена противоположная сторона. Поэтому рекомендуется выполнять занятия, назначенные врачом, а не заниматься самолечением.

Вестибулярная гимнастика при головокружении позволяет существенно улучшить состояние человека.

Главное, перед началом выполнения упражнений посоветоваться с врачом и четко выполнять все его предписания.

Благодаря регулярным занятиям можно значительно уменьшить количество патологических симптомов и улучшить равновесие тела.

Вестибулопатии – это мнимое ощущение движения тела пациента и окружающих предметов. В лечении этого заболеваний активно применяю лекарственные препараты, снижающие тошноту, улучшающие проведение нервных импульсов, а также другие группы средств. После окончания курсового лечения больным показана реабилитация. Основным этапом реабилитационных мероприятий считается вестибулярная гимнастика при головокружении. Она имеет очень большой спектр упражнений, которые при регулярном выполнении дают положительный эффект. Первые упражнения для лечения вестибулопатий были разработаны в 40-х годах прошлого века Т. Cawthorne и F. Cooksey. Сегодня многие виды заданий взяты из этого комплекса.

Общие принципы лечебной физкультуры

Специальная гимнастика при головокружении является эффективным способом нормализации состояния

Гимнастика для вестибулярного аппарата при головокружении должна начинаться максимально рано. Пациентам можно делать упражнения уже после первых признаков улучшения состояния. Лечебная физкультура показана во время лечения препаратами. Функция вестибулярного органа восстанавливается намного быстрее, если пациент постоянно его стимулирует различными движениями.

Ученые и доктора проводили исследования влияния физических упражнений на восстановление работы вестибулярного аппарата. Доказано, что при регулярных занятиях у 50-80% пациентов отмечается положительная динамика. При этом у трети больных аппарат равновесия восстановился полностью.

Упражнения должны быть максимально разнообразными, так как вестибулярный аппарат быстро адаптируется к нагрузке. Больному постоянно нужно усложнять задания, чтобы рецепторы аппарата равновесия постоянно были в тонусе. Это помогает быстрее восстановить нейронные связи между головным мозгом и слуховым органом.

Комплекс гимнастики должен быть адаптирован для больных вестибулопатиями. Подбор упражнений зависит от степени тяжести болезни. У многих пациентов аппарат равновесия сильно поврежден. Это увеличивает риск падений во время проведения занятий. Больным разрешается тренироваться с открытыми глазами, выполнять задания с поддержкой. Лежачим больным после инсульта проводят лечебную физкультуру (ЛФК) в постели, помогая им приподниматься, садиться.

Во время проведения упражнений для тренировки вестибулярного аппарата при головокружении следует исключать стрессовые ситуации, переутомление. Научно доказано, что тревожные, а также депрессивные состояния замедляют реабилитационные мероприятия. У больных с депрессией длительное время наблюдаются признаки вестибулопатий даже после продолжительного восстановительного периода.

Препараты для лечения головокружений

При назначении комплекса упражнений следует учитывать влияние лекарственных средств. Некоторые лекарства улучшают работу органа равновесия. К таким средствам относится Бетасерк, Танакан. Проводились исследования эффективности Танакана в условиях поликлиники на больных с первичными вестибулопатиями. Больные принимали препарат совместно с выполнением физических упражнений. У всех пациентов наблюдалась положительная динамика.

Препаратами, тормозящими восстановление вестибулярной функции, являются: нейролептики, седативные средства, транквилизаторы. Во время реабилитации вестибулопатий пациентам стараются отменить эти лекарства. На фоне прекращения приема нейротропных средств эффект от лечения намного выше.

Тренировки больным нужно организовывать в хорошо проветриваемом помещении. Следует убрать все острые предметы. Ковровое покрытие не должно быть со складками, так как это может спровоцировать падение больного.

В залах для занятий должны быть маты. Тренировать больных нужно в хорошо освещенных помещениях. Если пациент не может выполнить задание, то ему стараются помочь. Это снижает вероятность падения, особенно на начальном этапе лечения.

Показания к проведению гимнастики от головокружения:

• болезнь Меньера;
• вестибулопатии, вызванные остеохондрозом, инсультом, нарушением мозгового кровотока;
• доброкачественное позиционное пароксизмальное головокружение;
• вестибулярный нейронит;
• вестибулярная мигрень.

Приспособления и упражнения для больных с вестибулопатиями

Тренажер с биологической обратной связью для восстановления равновесия

Для реабилитации пациентов с нарушениями органа равновесия создано несколько видов гимнастики. Для облегчения выполнения зарядки, а также для адаптации нагрузки физических упражнений используют разные приспособления.

Для пациентов применяют компьютерные программы со специальными платформами с обратной связью. Самой популярной из них является программа «Мишень». Больной стоит на специальной опоре. Перед пациентом закреплен монитор, на котором имеется курсор, отражающий положение центра тяжести. Пациент, перемещая свой корпус, должен попасть в мишень. При этом больному нужно предотвратить падение при сильном отклонении тела. Доктор, проводивший эту процедуру, может усложнять задание, уменьшая площадь опоры.

Для больных после перенесенного инсульта существуют специальные костюмы, которые помогают выполнять упражнения и защищают больного от падения. Костюмы состоят из нескольких элементов: шорты, жилет, наколенники, обувь. Оборудование для больных после инсульта имеет 2 категории: для пациентов, не способных самостоятельно передвигаться даже по ровной поверхности, для больных, нуждающихся в поддержке при передвижении по неровностям (лестницы, спуски, резкие подъемы). Вестибулярная гимнастика при головокружении для пожилых пациентов часто проводится с использованием костюмов, если человек недостаточно дееспособен.

Упражнения при вестибулопатиях

Упражнения при головокружении имеют основные направления, которые используются практически во всех авторских методиках. Пациентам включают упражнения на движения головы, корпуса, занятия для улучшения статического, динамического равновесия, тренировки с ходьбой с закрытыми или открытыми глазами. Активно применяют дыхательные упражнения, йогу, тибетские методики улучшения работы вестибулярного аппарата.

Гимнастика Брандта-Дароффа

Активно используют методику Брандта-Дароффа. Ее можно выполнять самостоятельно. Больной должен сесть, выпрямить спину, руки положить на колени. После этого лечь на левый бок, повернув голову на 45° в правую сторону. В таком положении нужно задержаться на полминуты, после чего снова сесть. После исходного положения больной ложится на правый бок, голову поворачивает налево. Задачу следует повторить еще 5 раз. Если возник приступ головокружения, лечение прекращается до улучшения самочувствия.

Метод Симонта проводится врачом, так как возможен сильный приступ головокружения, который часто сопровождается рвотой. Больной садится на кушетку, свешивает ноги, доктор поворачивает голову на 45° в правильное положение. Пациент резко ложится набок, лежит так 2 минуты. После этого больной должен сесть и резко лечь на другой бок. Через 2 минуты пациент садится.

Методика Эпли должна проводиться в присутствии врача. Доктор удерживает голову больного, повернутую на 30 градусов в права, резко укладывая его на спину (голова должна немного свисать с кушетки). Пациент лежит 1 минуту, затем поворачивает голову и корпус в противоположную сторону. Больной так лежит 1 минуту и возвращается в положение сидя. Это упражнение относится к комплексу Бубновского. Ее применяют чаще при шейном остеохондрозе.

Очень важны дыхательные упражнения, так как они способствуют улучшение кровотока в мозге, улучшают проведение нервных импульсов по вестибулярному нерву. Дыхательные упражнения Стрельниковой подразумевают осуществление резкого вдоха через нос, медленного выдоха через рот. Повторять упражнение следует 4 раза. В комплекс дыхательных занятий включены упражнения с наклонами головы, туловища, которые сопровождаются правильным дыханием. Йога также поддерживает методику правильного дыхания. Больной глубоко вдыхает, надувает живот, что способствует полному наполнению легких.

При занятиях йогой важно научиться правильному дыханию

Общепринятые лечебные упражнения включают тренировку вестибулярного аппарата резкими поворотами головы в положении сидя, стоя. Используют повороты корпуса вправо, влево, наклоны вперед, назад, отклонения всего тела вперед-назад, в стороны. Обязательно применяют бег, ходьбу. Во время бега больного просят разбежаться, после чего резко остановиться, затем снова быстро побежать. Активно используют ходьбу закрытыми глазами, передвижение приставными шагами, задом. При тяжелой форме болезни пациенты (особенно пожилые) ходят с открытыми глазами, но смотрят в одну точку.

Можно выполнять те же движения, но с задержкой в каждом положении. Больной наклоняет голову, держит ее наклоненной несколько секунд, поднимает голову. Пациента просят наклониться вперед, остаться в этой позе, через 30 секунд резко выпрямится.

Статические упражнения проводят с закрытыми глазами и открытыми. Пациента просят встать на одну ногу, закрыть глаза, постоять так несколько минут. Для больных с выраженными нарушениями можно стоять на двух ногах, закрыв глаза. Если пациент не может выполнить простую форму задания, то ему разрешается делать его открытыми глазами, но с фиксацией взора в одной точке. Можно проводить занятия с применением приспособлений, осуществляющих пассивное движение пациента. Это способствует тренировке чувства ускорения и угловых отклонений.

Зарядка от головокружения помогает пациенту быстрее восстановиться после острого течения вестибулопатий. Для повышения эффективности терапии нужно учесть наличие сопутствующей патологии, возраст больного, прием лекарственных средств. При правильной организации занятий восстановление вестибулярной функции происходит на протяжении нескольких месяцев.

Некоторые люди жалуются на плохое самочувствие в движущемся транспорте. Их укачивает в метро, автобусах, на кораблях и даже в скоростных лифтах. Связано это с неправильной работой специального органа под названием вестибулярный аппарат. Как тренировать его и что для этого понадобится, расскажем ниже.

Что такое вестибулярный аппарат

Вестибулярный аппарат — это орган, воспринимающий изменения положения головы и тела в пространстве и направление движения тела у позвоночных животных и человека, расположенный внутри уха. Он заполнен эндолимфой, с помощью которой происходит его взаимодействие с органами чувств, то есть глазами, тактильными участками и ушами. Благодаря вестибулярному аппарату мы имеем возможность ориентироваться в пространстве и придавать своему телу правильное положение.

Нарушение работы столь важного органа сопровождается головокружением и тошнотой, а в некоторых случаях может привести к довольно серьезным заболеваниям головного мозга и нервной системы. Чтобы избежать таких последствий, следует знать, как можно тренировать вестибулярный аппарат. Делать это можно в домашних условиях, не прибегая к специальным тренажерам.

Комплекс упражнений на тренировку вестибулярного аппарата

Существует специальная вестибулярная гимнастика, которая позволяет восстановить деятельность упомянутого органа. Она состоит из простых упражнений, справиться с которыми сможет и взрослый, и ребенок. Если каждый день уделять гимнастике по 20 минут своего времени, можно добиться заметных улучшений уже через пару месяцев. Итак, расскажем, как тренировать вестибулярный аппарат в домашних условиях.

1. Встаньте, опустите руки вдоль туловища и сомкните ноги.
2. Сделайте по 15 наклонов головы вперед и назад, ритмично вдыхая и выдыхая воздух.
3. Столько же наклонов сделайте в правую или левую стороны.
4. Закончите гимнастику круговыми движениями головы сначала в одну, а затем в противоположную сторону.

По прошествии 1,5-2 недель следует продолжать заниматься, добавив еще два упражнения:

1. Стоя с расставленными на ширине плеч ногами и опущенными руками, глубоко вдохните. Выдыхая, наклонитесь вправо и тянитесь рукой к полу. Повторите упражнения по 10 раз с наклонами вправо и влево.
2. Положите руки на пояс и поворачивайте туловище в стороны.

Первое время тренировки могут сопровождаться головокружением, однако не следует прекращать гимнастику. Уже через неделю вы почувствуете, как улучшается ваше состояние. Продолжительные упражнения помогут и вовсе избавиться от неприятных последствий и восстановить нормальную работу органа равновесия.

Как тренировать вестибулярный аппарат в домашних условиях: помощь подручных средств

Если нет возможности полноценно заниматься, можно тренировать вестибулярный аппарат с помощью любых предметов, которые окажутся под рукой. Отличным способом считается балансирование с предметами на голове. Когда-то леди учились так держать королевскую осанку (кстати, красивая прямая спина — дополнительный бонус). Для этого необходимо взять книгу или любой другой подходящий по форме и весу предмет, поместить на макушку и походить по квартире. Начинать следует с прямых траекторий движения, постепенно усложняя задачу поворотами.

Кто из нас в детстве не любил кружиться? Помните, мамы или бабушки даже ругали вас, дескать, голова закружится, упадешь. А зря! Оказывается, такие упражнения способствуют восстановлению правильной работы вестибулярного аппарата. Покружитесь вокруг своей оси по 10 раз в каждую сторону, а затем пройдите по прямой линии. Сначала справиться с такой задачей будет сложно, но регулярные тренировки помогут быстро выровнять координацию движений.

Есть еще один метод, так сказать, практический ответ на вопрос о том, как тренировать вестибулярный аппарат у взрослых, правда, он подойдет только тем людям, которые не имеют проблем с давлением. Для выполнения упражнения нужно лечь на наклонную поверхность таким образом, чтобы ноги находились наверху, а голова внизу. Сделайте несколько поворотов головой в стороны.

Врачи рекомендуют всем развивать свой вестибулярный аппарат. Как тренировать его на открытом воздухе, расскажем в этой главе. Прогуливаясь по улице, можно выполнять несколько упражнений, которые способствуют восстановлению хорошей работы рассматриваемого нами органа.

Если вы заметите рядом с собой бордюр, встаньте на него и постарайтесь пройти как можно дольше. Кстати, это еще одна излюбленная забава малышей. Не запрещайте им этого, пусть тренируются, а вместе с ними и вы. Чтобы удержать равновесие, расставьте руки в стороны. Регулярное хождение по бордюру отлично сказывается на работе вестибулярного аппарата и корректирует координацию.

Катание на качелях также является полезным занятием не только для детей, но и для взрослых. Раскачивайтесь на них, пока не почувствуете сильного головокружения. Вместо качелей можно использовать гамак. Нужно лечь на него спиной вниз и начинать монотонно раскачиваться. Такое упражнение хорошо выполнять на участке загородного дома или даче.

Регулярные занятия спортом также развивают вестибулярный аппарат. Как тренировать его с помощью физической нагрузки? Лучше всего здесь помогут прыжки с разворотом на 180 градусов с повернутой в противоположную сторону головой. Сначала такое упражнение будет приводить к головокружению, но через некоторое время мозг привыкнет к нагрузке.

Тем, у кого наблюдаются проблемы с вестибулярным аппаратом, рекомендуется чаще кататься на велосипеде, роликовых коньках, лыжах. Совместные поездки с друзьями позволят вам не только весело проводить время, но и окажут положительное влияние на орган равновесия.

Как тренировать вестибулярный аппарат у ребенка

Маленьких детей с рождения нужно брать на руки и укачивать. Можно кружить ребенка и подкидывать вверх, соблюдая осторожность. Танцы также являются хорошим помощником в развитии вестибулярного аппарата у малышей. Включите в ежедневную гимнастику наклоны и повороты головы и туловища.

Научите ребенка ходить по бревну и кувыркаться. Все эти упражнения необходимо выполнять под чутким контролем родителей, чтобы ребенок не ушибся. Катайте свое чадо на качелях, посещайте аттракционы, водите попрыгать на батуте. Все эти детские забавы научат его держать равновесие и избавят от проблем с координацией движений.

Все вышеперечисленные упражнения отлично избавляют от укачивания. С помощью них вы сможете восстановить вестибулярный аппарат. Как тренировать его самостоятельно, вы уже знаете. Главное — не лениться, и все получится!

Вестибулярный аппарат – отдельный орган человеческого организма, который является составной частью внутреннего уха и служит для восприятия изменений в пространстве положения тела, головы и направлений перемещений туловища. Благодаря ему мы сохраняем равновесие и не падаем на каждом повороте, подъеме, резком движении корпуса и пр.

Работает он в тесном взаимодействии со зрением, «ориентируется» на чувствительность стоп, информацию от периферийных элементов, которых множество в связках, мышцах, суставных сумках тела человека. Если все находится в порядке, то вестибулярный аппарат в специальных тренировках не нуждается. Но если происходит сбой, то следует принимать меры по его восстановлению.

Тренировка вестибулярного аппарата дома

Самая простая тренировка вестибулярного аппарата у взрослых и детей дома – частое катание на качелях. Продолжительность первых упражнений и амплитуда раскачиваний должна быть небольшой. Со временем они увеличиваются. Для разнообразия и повышения эффективности занятий можно менять качели на более «серьезные» и довести их время до 20 мин. в день.

Морская болезнь – одно из проявлений нарушений вестибулярного аппарата. Избавиться от нее помогут упражнения на равновесие, например, хождение по бордюру, установленному рядом с домом. Хорошим занятием в том же плане является вращение относительно своей оси (10 оборотов) поочередно в разные стороны и попытка сразу же пройти по прямой. Со временем длина пройденного в конце исполненных «волчков» должна увеличиваться.

Хорошей тренировкой равновесия в домашних условиях являются попытки ношения предметов на голове. Кроме восстановления чувства равновесия такое упражнение способствует становлению хорошей осанки. Начинать стоит с чего-то устойчивого, например, пластиковой емкости с какой-либо пригрузкой; затем можно переходить к другим предметам.

Помощники в тренировке вестибулярного аппарата в доме и рядом с ним

Равновесие хорошо «тренируется» большинством видов спорта, которыми занимаются большинство людей с самого раннего возраста:

• гимнастика, катание на коньках (обычных, роликовых) и лыжах;
• домашние занятия аэробикой;
• «работа» с надувным мячом – фитболом: тренировка с ним сводится к удержанию равновесия в разных позах с опиранием на мяч;

Упражнения для тренировки равновесия

Ниже приведены 11 упражнений, которые способствуют тренировке на равновесие. При хорошем здоровье их выполняют без проблем. Если же они окажутся вам не по силам, значит у вас есть проблемы с вестибулярным аппаратом.

Упражнения можно использовать для восстановления вестибулярного аппарата. Начинать можно с первых двух и, освоив их, переходить дальше.

1. Стоя на полу, необходимо сдвинуть пятки и носки ступней вместе, зафиксировать на поясе руки, закрыть глаза и просто постоять, не меняя положение,

Раздвинуть ноги вперед-назад, разместив стопы вдоль одной линии; поместить руки на пояс и постоять, не двигаясь,

Составить ступни ног вместе, положить руки на пояс; приподняться на носках и простоять так 15…20 сек. Повторить все с закрытыми глазами.

Упражнение подобно предыдущему, но выполняется на одной (например, правой) ноге – другая (левая) сгибается в колене и отрывается от пола. Дальше нужно сменить ноги.

Как тренировать вестибулярный аппарат? За ориентацию в пространстве отвечает этот орган, который регулирует равновесие людей. У человека во внутреннем ухе имеется аппарат для координации движений тела. Как улучшить способность держать равновесие? Специальная гимнастика для взрослого и ребенка поможет восстановить функции органа.

Работа вестибулярного аппарата

Для нормальной жизнедеятельности человека необходима тренировка вестибулярного аппарата. Его каналы заполнены рецепторами звуковых колебаний и жидкостью. При любом движении она переливается и вызывает балансирование. Затем импульсы поступают по вестибулярным нервам и передают информацию о положении тела в головной мозг. В результате происходит координация движений у тех, кто тренирует орган. Вестибулярный аппарат чутко воспринимает любые изменения положения головы и тела в пространстве. Как развить способность сохранять равновесие при головокружении?

Часто возникает тошнота при поездке в транспорте, сильно кружится голова. При нарушении работы этой системы навигации мозг получает неправильную информацию. Возникает картинка зрительного анализатора, жидкость в вестибулярном аппарате движется, глаза видят движение, но мышцы находятся в покое. Как укрепить вестибулярный аппарат? Симптомы патологии значительно осложняют жизнь. Весьма трудно справиться с этой патологией у ребенка.

Важно проводить тренировку вестибулярного аппарата у взрослых после инсульта.

Упражнения для укрепления

С первых дней жизни ребенка нужны упражнения для развития. Можно эффективно тренировать вестибулярный аппарат в домашних условиях. Специалисты разработали специальные упражнения для тренировки. Избавиться от неприятных ощущений взрослому поможет систематическая тренировка координации движений.

Упражнения для вестибулярной реабилитации:

1. Используется специальная обувь для развития вестибулярного аппарата. В ней выполняется гимнастика, можно ходить, бегать, танцевать.
2. Эта необычная обувь является тренажером для вестибулярного аппарата. Когда человек будет ходить в обычной обуви, он почувствует себя намного лучше.

1. Руки разведены, ноги стоят вместе. Закрыв глаза, стойте ровно, не теряя равновесия, несколько секунд. Старайтесь чувствовать все свои мышцы. Затем медленно опустите руки.
2. Поднявшись на носки как можно выше, расставьте в обе стороны руки. Постарайтесь удержать равновесие в такой позе. Затем нужно находиться в этой позиции в течение нескольких секунд, не открывая глаз. Сохраняйте равновесие, стоя на носочках, чтобы развить вестибулярный аппарат.
3. Приподнимитесь на носках, запрокиньте голову как можно дальше и удерживайте равновесие в этом положении. Затем нужно закрыть глаза и постараться постоять еще несколько секунд.
4. Руки поставьте на пояс и поднимитесь на носочки. Делайте несколько быстрых наклонов головы, а затем туловища вперед. То же самое сделайте, закрыв глаза.
5. Как можно выше приподнимите одно колено, расставьте руки в стороны. Замрите в этом положении на некоторое время. Закройте глаза и постарайтесь еще немного задержаться в такой позе.
6. Поставьте одну ногу перед второй на одной линии. Носочек задней ноги касается пятки передней конечности. Расставьте руки в стороны и стойте в этом положении некоторое время. После этого опустите руки и задержитесь в этой позиции на 10 секунд. Затем попробуйте устоять в этой позе, не открывая глаз. Далее поменяйте ноги местами, повторите упражнение для развития координации тела.
7. Ноги остаются в той же позиции. Руки находятся на поясе. Делайте поочередно наклоны в разные стороны сначала с небольшой скоростью, пытаясь сохранить равновесие. Это хорошая тренировка вестибулярного аппарата человека. Нужно попробовать сделать то же самое с закрытыми глазами.

Постепенно время пребывания в разных позах можно увеличивать.

Движения головой и глазами повторяйте 20 раз:

1. Нужно далеко отвести от себя руку с карандашом и сосредоточить взгляд на его кончике. Карандаш следует медленно удалять и приближать к лицу, непрерывно фиксируя взгляд на кончике предмета.
2. Голова совершенно неподвижна. Посмотрите высоко вверх, потом медленно переведите взгляд вниз, затем нужно делать это в более быстром темпе.
3. Не меняя положения головы, энергично переводите взгляд вправо-влево. Сначала делайте эти несложные движения неторопливо, далее повторяйте в ускоренном темпе.
4. Многократно производите глубокие наклоны головы к груди, запрокидывайте ее с открытыми глазами сначала осторожно и медленно, затем с ускорением. Наклоняйте медленно голову к плечу, потом все быстрее. Когда прекратится головокружение, делайте такое действие с закрытыми глазами.

Лечебные упражнения в сидячем положении:

1. Чтобы улучшить вестибулярный аппарат, максимально поднимайте плечи. Затем выполняйте энергичные вращения плечами одновременно. Повороты тела поочередно вправо-влево, руки согнуты в локтях.
2. Сидя на стуле, низко наклоняйтесь без напряжения до пола. Нужно при этом доставать небольшой предмет, лежащий здесь, потом возвращать.
3. Медленно выполняйте тренировки вестибулярного аппарата, неспешно вращая головой в стороны. Сначала медленно сделайте 2 вращения, а затем выполните 2 быстрых поворота. Когда почувствуете улучшение, делайте эти упражнения с закрытыми глазами.
4. Крутитесь вокруг своей оси с руками, вытянутыми в обе стороны.

Выполняйте 20 раз в положении сидя либо стоя:

1. Встаньте из положения сидя. При этом глаза должны быть открыты.
2. Повторите упражнение с закрытыми глазами.

Для развития вестибулярного аппарата у детей полезно кататься на каруселях. Регулярные занятия спортом и специальные упражнения помогают укрепить свою способность координировать движения . Если быть настойчивым, можно натренировать свой вестибулярный аппарат.

1. Выберите город
2. Выберите врача
3. Нажмите Записаться онлайн

© 2015-2017. BezOtita — всё про отит и другие ушные заболевания.

Вся информация на сайте носит исключительно справочный характер. Перед любым лечением необходимо обязательно проконсультироваться с врачом.

Сайт может содержать контент, не предназначенный для лиц младше 16 лет .

Главная » Аксессуары » Как натренировать вестибулярный аппарат. Как устроен вестибулярный аппарат? Виды спорта, помогающие тренировать вестибулярный аппарат

Статья: Как улучшить координацию движений?

30378 4 минуты

Опубликовано:30марта
2018

Тренер Европейского Гимнастического Центра Киевское шоссе Елена Пожидаева рассказала об эффективных способах тренировки координации движений у детей и взрослых:

«У человека за координацию движений и равновесие отвечает вестибулярный аппарат. Благодаря ему человек легко ориентируется в пространстве, может удержать равновесие даже с закрытыми глазами. У гимнастов вестибулярный аппарат развит особенно хорошо, поскольку они постоянно вращаются в воздухе, выполняют сложно-координационные упражнения, занимаются на снарядах, требующих баланса.

Но хорошее функционирование вестибулярного аппарата необходимо и в обычной жизни, в том числе, для предотвращения бытовых травм.

Вестибулярный аппарат находится во внутреннем ухе в височной области головы. Информацию о движениях человека он получает от рецепторов, расположенных на коже, в мышцах, через органы зрения. Затем с помощью нервной системы передает ее мозгу, откуда потом поступают сигналы в мышечно-суставную систему. Так бессознательно происходит сокращение мышц, изменение движений, сохранение баланса, восприятие направления движения, положения головы и тела в пространстве.

К симптомам нарушения работы вестибулярного аппарата относятся: укачивание в транспорте, головокружение, тошнота при различных наклонах головы, во время выполнения кувырков, страх высоты, а также потеря равновесия при обычных движениях и ориентации в пространстве. Эти отклонения могут проявляться и у детей, и у взрослых, как в слабой, так и сильной степени.

Но вестибулярный аппарат можно тренировать! В первую очередь это необходимо для хорошего самочувствия и уверенности в себе. Формирование вестибулярного аппарата завершается к 12 – 15 годам, но его развитием можно заниматься на протяжении всей жизни. Однако начинать важно с раннего детства!

Если у человека есть какие-либо из вышеперечисленных жалоб, проявляющиеся в сильной степени, то начинать занятия нужно с легких общеразвивающих упражнений, которые можно выполнять даже в домашних условиях. Для достижения результата важно соблюдать регулярность тренировок – по 10—15 минут каждый день.

Комплекс упражнений:

1) Наклоны головой вправо-влево, вперед-назад — исходное положение: стоя, ноги на ширине плеч, руки на поясе – по 3 раза.

2) Повороты головы вправо-влево — исходное положение: стоя, ноги на ширине плеч, руки на поясе – по 3 раза.

3) Повороты туловищем вправо-влево — исходное положение: стоя, ноги на ширине плеч, руки на поясе – по 5 раз.

4) Круговые вращения головой вправо — исходное положение: стоя, ноги на ширине плеч, руки на поясе – по 2 раза в каждую сторону.

5) Равновесие на одной ноге — исходное положение: стоя на одной ноге, другая согнута в колене и носком прижата к противоположному колену, руки на поясе. Выполняем 10 сек на правой ноге, затем на левой ноге. Первое время одной рукой можно придерживаться за опору.

6) Повороты вокруг себя — исходное положение: стоя, ноги на ширине плеч, руки на поясе. Переступая ногами, выполняем целый поворот вокруг себя сначала вправо, затем влево – по 2 раза в каждую сторону.

7) Наклоны туловища вправо/влево — исходное положение: стоя, ноги на ширине плеч, руки на поясе. Выполняем наклоны в каждую сторону по 3 раз. Затем выполняем наклоны вправо/влево с одной поднятой рукой наверх.

8) Складка, стоя ноги вместе — исходное положение: стоя ноги вместе, сделайте наклон вперед, стараясь дотянуться ладонями до пола, при этом колени держите прямыми – удержать это положение 5 сек.

Затем, не отрывая рук от пола, сделайте приседание вниз и снова вернитесь в исходное положение – 5 раз.

9) Упражнение для пресса – поднимание корпуса — исходное положение: сидя на полу, ноги зафиксировать под опорой, ладони скрестить на затылке. Медленно выполните опускание на спину, держа все время голову на груди, а затем поднимитесь в исходное положение без помощи рук — 10-15 раз.

10) Поднимание ног на спине — исходное положение: лежа на спине, руки поднять наверх и держаться за опору. Поднять прямые ноги наверх над головой, затем опустить вниз – 10 раз.

11) Ходьба на носках — исходное положение: встать на носочки, двумя руками потянуться наверх, спина прямая. В этом положении сделать 20 шагов вперед, не сгибая колен. 

Как только эти упражнения перестанут вызывать дискомфорт, то важно продолжить тренировки, но уже в гимнастическом зале. Вестибулярный аппарат можно тренировать на протяжении всей жизни, гимнастика для этого будет самым подходящим видом спорта. Она позволяет выбирать различные вариации исполнения упражнений, постоянно их усложнять, поэтому у человека быстро появляется прогресс в развитии координации.

По сути, вся тренировка по гимнастике состоит из координационных упражнений, которые также направлены на силу, выносливость, гибкость. Например, различные общеразвивающие упражнения на полу, ходьба по бревну, акробатические элементы: кувырки вперед и назад, стойка на руках, колесо, сальто и прочее, прыжки на батуте, преодоление полосы препятствий, упражнения на брусьях, кольцах, шведской стенке.

Нагрузку тренер подбирает, исходя из возможностей человека, поэтому приходить можно абсолютно без подготовки. Результат будет заметен уже через 1-2 месяца регулярных тренировок. Также занятия гимнастикой будет полезно дополнить катанием на роликах, самокате, велосипеде, фигурных коньках, лыжах, а также на качелях».

Если у Вас остались вопросы можете проконсультироваться с нашими специалистами по телефону +7 (495) 477 32 69 или оставив заявку на бесплатное пробное занятие.

Все статьи

Как тренировать вестибулярный аппарат в домашних условиях? Как тренировать вестибулярный аппарат

Многих укачивало в детстве, а кто-то страдает этим и сейчас. Это может происходить в транспорте, на аттракционах и в любых местах, где наше тело испытывает ощущения, отличающиеся от привычных. Большинство говорит, что у них слабый вестибулярный аппарат, будто находя в этом какое-то объяснение. Но разве может быть объяснением лишь осознание своей проблемы? Которую при этом вполне можно решить.

Зачем нужен вестибулярный аппарат

Орган, отвечающий за координирование положения тела при его движении в пространстве, называется вестибулярным аппаратом. Все хорошо, когда это движение является спокойным и поступательным. Еще легче, когда его нет. Но даже привычный поворот головы в любую сторону изменяет координаты восприятия и требует согласованности в наших телодвижениях. Иными словами, вестибулярный аппарат отвечает за нашу ориентацию в пространстве при сохранении координации движений.

Один из ярких примеров — шатающийся индивид, пребывающий в состоянии алкогольного опьянения. Нет, мы не будем говорить, что ему стоит тренировать в такие моменты свой мозжечок (для упрощения можем рассматривать его в качестве вестибулярного аппарата). Мы лишь укажем, что, как бы он ни старался, ему не удастся наладить связь с ровным миром, а виной всему — временная дисфункция ключевых участков головного мозга.

Трудности с такими процессами ярко отражаются и в обыденной жизни обычного человека, на его походке и движениях. Кто-то плохо ловит мяч, кто-то постоянно роняет предметы или вообще все свое тело, систематически спотыкаясь и падая. Тут уместно вспомнить о большом количестве неловких ситуаций, в которые можно попасть. А о красивой походке, например, и речи быть не может. Проблема ли это? Судите сами.

Возможно ли развивать вестибулярный аппарат

Человек — уникальный организм. И уж если, как нередко говорят школьные учителя, можно многому научить даже обезьяну, то человек в этом отношении пошел куда дальше.

В одном из своих произведений Федор Михайлович сказал: человек — есть существо, ко всему привыкающее. Он отнюдь не имел в виду нашу тему. Однако такое его определение подойдет для того, чтобы охарактеризовать нас во всем. Мы можем привыкнуть к холоду, к теплу, к сложному физическому труду и многому другому. Мы качаем наши мышцы, делая себя больше, порой в разы. Природа наделила нас способностью расти. Причем, не только физиологически — мы растем и развиваемся во всем, чем направленно занимаемся, будь то интеллект или физическая сила. Слабый вестибулярный аппарат, говорите? Не смешите, для нас это пшик.

Фокус состоит в том, что этот наш главный герой подлежит развитию. Более того, оно происходит стремительно: при выполнении специальных упражнений, о которых мы поговорим чуть ниже, можно достичь потрясающе стремительных результатов. Но есть одно «но»: столь же стремительно наши усилия сходят на нет при отсутствии соответствующих тренировок.

Как растут мышцы? Да они вынуждены это делать, если вы их нагружаете! Они реагируют на стресс, они — часть того существа, которое ко всему привыкает. И об этом можно говорить на клеточном уровне, рассматривая не одного лишь человека. Так вот, они лишь адаптируются к получаемым нагрузкам. Это как некий условный рефлекс, защитная реакция. Любой навык требует наработки.

Это я к чему. Хочешь верного друга в виде крепкого мозжечка — делай то, что ему не нравится. Качайтесь, кружитесь — другого пути нет. Но не нужно пугаться, можно начать с малого. Ну, или смириться. Это будет всего лишь еще один ваш проигрыш той возможности, благодаря которой вы могли бы стать лучше.

Вестибулярный аппарат в боксе

Если обычный человек имеет моральное право выбирать — пусть и небольшое — улучшать функциональность мозжечка или нет, то у любого спортсмена ситуация с этим вопросом обстоит куда лучше. Еще ярче можно обозначить бокс, где тренировке вестибулярного аппарата уделяется отдельное внимание. Динамичная устойчивость, быстрые смещения и активные движения, способность быстро восстанавливаться после пропущенных ударов — это все то, о чем мы с вами здесь говорим.

Ни в боксе, ни в любых контактных единоборствах невозможен существенный прогресс без функционально развитого мозжечка. И если регулярное кардио необходимо для развития выносливости спортсмена и его хорошего здоровья, то тренировка вестибулярного аппарата — это тоже кардио, только для головы.

Вот у кого хорошо с этим вопросом, так это у гимнастов и цирковых акробатов, где уровни ошибок меряются миллиметрами, а ценой может стать жизнь. Какие же упражнения для развития вестибулярной системы необходимо выполнять?

Тренировка с закрытыми глазами

Самыми простыми вариантами являются методики, позволяющие развивать свои координационные навыки с помощью упражнений, выполняемых с закрытыми глазами. Встаньте на пол, ноги поставьте на ширине плеч и покачайтесь с закрытыми глазами взад-вперед, перекатываясь с пяток на носки. Сначала можно двигаться медленно, а по мере обретения уверенности наращивайте темп.

Можно никуда не перекатываться, а просто поставить ноги вплотную друг к другу и попробовать стоять так как можно дольше. Если такие манипуляции вы проделываете легко, ниже будут примеры и посложнее.

Стоять на одной ноге будет уже не так просто. Еще больше усложнится задача, если вторую ногу вы прижмете ступней к колену первой, опорной ноги.

Кувырки и кружение

Известное в боксе упражнение для вестибулярного аппарата — кувырки. Их можно выполнять как на матах, так и по рингу. В домашних или любых других условиях ориентируйтесь по своим ощущениям: кому-то слишком твердо, кому-то мягко — тут регулируйте процесс сами.

После выполнения серии кувырков боксеры испытывают головокружение, но при этом их задача теперь — отстоять в стойке или отработать бой с тенью, невзирая на проблемы с координацией. От тренировки к тренировке организм привыкает, и проделывать это становится легче.
Сделайте несколько кувырков, встаньте и попробуйте выполнить любое привычное (но безопасное) действие, концентрируясь на нем. Не злоупотребляйте до тошноты, прогрессируйте в количестве кувырков постепенно: от тренировки к тренировке.

Также в боксе и прочих контактных видах широко используется кружение вокруг своей оси. Спортсмен может поднять голову вверх и вытянуть руку с указательным пальцем, на котором при кружении и будет сфокусирован его взгляд. Экспериментируя с этим упражнением, помните, что пребывание в вертикальном положении несколько повышает риск потерять равновесие и травмироваться.

Также можно прыгать, делать это с поворотами, да и вообще — больше активности, не зря ведь мы говорили об отсутствии проблем у спорстменов.

Послесловие

Мы поговорили о том, как улучшить координацию движений путем тренировки вестибулярного аппарата, который функционально важен не только в спорте, но и в повседневной жизни обычного человека. Безусловно, можно употреблять специальные препараты и народные средства, чтобы избежать тошноты при укачивании и головокружений при неосторожном движении. Но всех проблем таким путем вы точно не решите, да и не является правильным такой путь.

Делайте лучше себя, и делайте это в комплексе.

Вестибулярный аппарат — это орган равновесия человека. Он находится во внутреннем ухе и отвечает за положение тела в пространстве. Укачивание, морская болезнь, головокружение и прочие симптомы свидетельствуют о том, что у человека нарушен вестибулярный аппарат. Как тренировать орган равновесия? Гораздо проще, чем может показаться на первый взгляд! Сегодня мы разберемся с этим вопросом.

Строение органа равновесия

Прежде чем узнать, как тренировать вестибулярный аппарат в домашних условиях, давайте поверхностно рассмотрим его строение. Орган равновесия располагается в височной части головы. Он состоит из двух частей, каждая из которых имеет свои специфические функции. Первая отвечает за угловые перемещения головы, а вторая — за прямое положение тела.

Преддверие внутреннего уха заполняется эндолимфой. Это вязкая масса, в которой плавают кристаллики карбоната кальция. Внутри уха располагаются так называемые пятнышки, покрытые множеством тончайших рецепторных волосков. Когда положение тела меняется, кристаллики перемещаются внутри эндолимфы и контактируют с рецепторными волосками, раздражая их. От волосков движение передается в мозг, который, в свою очередь, дает телу сигнал о необходимости смены положения.

Система равновесия связывается с головным и спинным мозгом, органами зрения и центральной нервной системой. Таким образом, это всеобъемлющая система, которая с помощью нервных связей контролирует все тело. О ее строении можно говорить очень долго, но сегодня у нас другая задача — узнать, как можно тренировать вестибулярный аппарат.

У глухонемых орган ориентирования в пространстве работает несколько иным образом. Наклон головы у них регистрируется рецепторами, расположенными в мышцах шеи.

Для чего вообще нужен орган равновесия?

Для простого человека он нужен в первую очередь для предотвращения бытовых травм. К примеру, поскользнувшись на гололеде, человек с плохой координацией упадет, а тот, у кого вестибулярный аппарат хорошо развит, устоит. Если вы не любите экстремальные аттракционы из-за того, что они плохо сказываются на вашем самочувствии, тренировка органа равновесия поможет вам. А еще она станет спасением для тех, кто часто сталкивается с головокружением.

Для спортсменов равновесие имеет особое значение. Начиная с канатоходцев и заканчивая йогами — всем нужен развитый вестибулярный аппарат.

Как тренировать орган равновесия?

Тренировка равновесия может быть разной, в зависимости от того, насколько оно у вас развито. Одному человеку достаточно на качели покататься, а другому необходимо начать с наиболее щадящих упражнений. Мы же с вами рассмотрим все варианты.

Гимнастика

Рассмотрим упражнения, тренирующие вестибулярный аппарат на начальном этапе:

1. Наклоны головы. Исходное положение — стойка прямая, руки располагаются вдоль туловища. Наклоните голову по 10-15 раз вперед-назад, затем сделайте столько же повторений вправо-влево. После этого сделайте вращения головой с максимальной амплитудой в обе стороны. Это простейшее упражнение понадобится тем, кто восстанавливается после травм.
2. Если первое упражнение не вызывает неприятных ощущений, можно переходить ко второму. Исходное положение — такое же. С выдохом нужно наклонить туловище в одну сторону, а затем в другую, потянувшись к полу. Повторите движение по 10 раз на каждую сторону.
3. Следующим этапом будут повороты туловища. Поставьте ноги на ширине плеч, а руки — на пояс. Повернитесь с максимальной амплитудой в одну сторону, а затем в другую. Выполнять упражнение нужно 10-15 раз на каждую из сторон.

Как можно заметить, упражнения вовсе не сложны, и многие делают их во время утренней зарядки или разминки перед тренировкой. Тем не менее у людей с нарушенным вестибулярным аппаратом даже эти действия могут вызвать ухудшение самочувствия.

Упражнения с подручными средствами

Хорошей тренировкой равновесия является перенос (или хотя бы удержание) каких-либо предметов на голове. Для этих целей отлично подходит книга. Положите ее на голову и попробуйте удержать. Если получается, пора приступить к движению. Начать можно с прямой ходьбы. Освоив ее, можно добавлять повороты и препятствия или использовать менее устойчивые предметы, нежели книга.

Для тренировки вестибулярного аппарата нам также поможет швабра или какой-либо другой предмет подобной формы. Возьмите швабру, уприте в пол и сделайте несколько кругов (до десяти) вокруг нее. Затем постарайтесь пройти по прямой линии и приступайте к кружению в другую сторону. В конце снова постарайтесь пройти прямо. Поначалу у многих это нехитрое упражнение вызывает откровенные трудности. Но со временем оно будет даваться все проще и проще. Этот же принцип можно применить и в более прозаичной манере — вращаясь на кресле. Таким образом, даже сидя в офисе, можно эффективно развивать вестибулярный аппарат.

Как тренировать равновесие на свежем воздухе?

Заниматься развитием органа равновесия можно просто прогуливаясь по улице. Дети любят ходить по бордюрам. А это, между прочим, отличное упражнение для вестибулярного аппарата. Не откажите себе в удовольствии вспомнить детство и развить орган равновесия.

Еще одна детская забава, которая развивает вестибулярный аппарат — катание на качелях. Кстати говоря, те, кто в детстве был активным ребенком, любил развлечения и спорт, обычно страдают нарушениями равновесия лишь вследствие травм. Альтернативой качелям может быть гамак или кресло-качалка. Следующий уровень — карусель. Ну а после карусели можно и на аттракционах кататься.

Спорт и равновесие

Постоянные занятия спортом способствуют повышению функциональности вестибулярного аппарата. Тренирует координацию движений практически любой вид профессионального и любительского спорта. Катание на велосипеде, лыжах, скейтборде, коньках, сноуборде — все это и многое другое поможет вам стать более устойчивым и скоординированным. Разминаясь перед тренировкой, кроме стандартных упражнений, описанных выше, полезно будет сделать прыжки с разворотом на 180 градусов. Чтобы усилить эффект, во время прыжка можно повернуть голову в сторону, противоположную направлению вращения тела.

Заключение

Сегодня мы узнали, из чего состоит вестибулярный аппарат, как тренировать его и зачем все это нужно. В тренировке органа равновесия нуждаются в основном спортсмены, которые хотят добиться максимальных результатов, или люди, восстанавливающие здоровье после болезней. Тем не менее профилактика не помешает любому человеку. Ведь развитый вестибулярный аппарат повышает наши возможности, выносливость и стойкость к тем или иным раздражителям. Таким образом, жизнь становится комфортнее, а человек — увереннее в себе. Двигайтесь побольше, и у вас будет здоровый вестибулярный аппарат! Как тренировать дома орган равновесия, вы теперь тоже знаете.

Как я укрепила вестибулярный аппарат простыми, доступными каждому методами. С детства мучаюсь в транспорте. Врачи говорили слабый вестибулярный аппарат. Особенно по утрам, если нужно куда-нибудь ехать на автобусе или машине – беда. Давно задалась целью укрепить вестибулярный аппарат. Но оказывается необходима его тренировка.

ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АППАРАТ , орган равновесия, рецепторный аппарат, способствующий ориентировке тела в пространстве и поддержанию его равновесия в покое и при движении. Расположен вестибулярный аппарат во внутреннем ухе.

Человек получает информацию посредством пяти основных органов чувств: глаза — зрение, уши — слух, язык — вкус, нос — обоняние, кожа — осязание. Есть шестое чувство: вестибулярный аппарат — чувство равновесия и положения в пространстве.

Вестибулярный аппарат состоит из скопления чувствительных волосковидных клеток. Волосковидные клетки находятся на костных гребешках расширенных частей полукружных каналов — ампулах. Эндолимфы — внутриканальцевая жидкость с включёнными в неё «известковыми камушками» — отолитами и желеобразной массы — купулы.

Со временем заметила, если машина едет без сильных изменений в движении, т.е. прямо, проблем нет. Если происходят частые повороты, торможения, развороты – мне плохо, меня всю выворачивает. Что же происходит?

При изменении положения тела или его движении в вестибулярном аппарате происходит раздражение чувствительных волосков. При угловых ускорениях, например, при поворотах и наклонах головы и тела — за счёт инерционного смещения по отношению к ним эндолимфы. При линейных ускорениях и изменениях силы тяжести, например, горизонтальное или вертикальное движение — полёт в самолёте, подъём на лифте — за счёт перемещения отолитов.

Имеющийся в составе вестибулярного аппарата овальный мешочек — утрикулюс, соединяет полукружные каналы, участвует в восприятии положения тела и, вероятно, в ощущении вращения. Круглый мешочек – саккулюс, дополняет овальный и, по-видимому, воспринимает вибрации.

Возникающее при раздражении чувствительных клеток возбуждение передаётся от них по вестибулярной ветви слухового нерва в центральную нервную систему, а оттуда — к мышцам. Это обусловливает скоординированное изменение их тонуса и позволяет человеку сохранить равновесие при изменении положения тела даже с закрытыми глазами.

Если раздражения вестибулярного аппарата сильны и длятся достаточно долго, то у некоторых людей могут наступать нарушения его функции, проявляющиеся так называемым симптомокомплексом «укачивания». Проявляется это -головокружением, нарушением сердечной деятельности, ритма дыхания, тошнота, рвота, потеря равновесия. Можно привести пример, при морской болезни во время плавания на пароходе или катания на лодке.

Ну и конечно нормализовать функцию вестибулярного аппарата, значить необходимо его тренировать. Для этого следует выполнять специальные комплексы физических упражнений.

Тренироваться следует ежедневно, даже тогда, когда приступы головокружения прекратятся, для предупреждения рецидивов. Длительность выполнения комплекса не займет много времени-10-15 мин.

Тренировки у некоторых людей вначале могут усилить головокружение, вызвать появление шума в ушах. Тем не менее, их надо продолжать, постепенно увеличивая нагрузку. Через 3-4 месяца тренировок приступы головокружения, тошноты в движущемся транспорте возникают реже и самочувствие улучшается. Так же произошло и со мной.

Систематическая тренировка помогает полностью избавиться от неприятных ощущений, омрачающих путешествия и поездки.

Комплекс упражнений, выполняемых сидя на стуле, из исходного положения — ноги прямо, пятки прямо вместе, руки опущены.

1. Наклон головы вниз — выдох, поднять голову вверх — вдох.

2. Поворот головы влево, вправо.

3. Наклон головы к левому плечу, выпрямить, то же к правому плечу.

4. Круговое движение головой слева направо, то же справа налево, опуская голову — выдох, поднимая — вдох.

Через 10 дней вводятся дополнительно упражнения 5-7, из исходного положения — ноги шире плеч, руки опущены.

5. Вдох, выдыхая, наклониться к левой ноге, потянуться к ней руками, вернуться в исходное положение, то же к правой ноге.

6. Руки на поясе — вдох, повернуть туловище вправо — выдох, то же влево.

7. Руками взяться за сиденье стула, отвести туловище назад — вдох, вернуться в исходное положение — выдох. Каждое упражнение следует повторить 5-10 раз, плавно, без рывков, дыхание в упражнениях 1 и 5 ритмичное, через нос или произвольное.

Через 10 дней при удовлетворительном самочувствии этот комплекс упражнений выполняют в положении стоя, ноги на ширине плеч, держась рукой за спинку стула.

Через 20 дней при отсутствии головокружения можно перейти к исходному положению стоя без поддержки, ноги шире плеч, руки опущены вниз и добавить упражнения под номером 8-10.

8. Руки поднять вверх — вдох, наклониться вперёд, стараясь коснуться руками пола — выдох, дыхание ритмичное, через нос, выполняют сначала с открытыми глазами, затем с закрытыми.

9. Руки на поясе, вращение туловища вправо, затем влево, нагибая туловище вниз — выдох, выпрямляя — вдох.

10. Руки сжать в кулаки и согнуть в локтях, выбросить правую руку с силой вперёд и влево (при этом голова и туловище совершают полуоборот влево), когда правая рука возвращается в исходное положение, выбросить с силой левую, дыхание произвольное, выполняют сначала с открытыми глазами, затем с закрытыми.

Каждое упражнение следует выполнять 5-10 раз.

После освоения упражнений в гимнастический комплекс включается ходьба.

11. Следует пройти 2 м вперёд и, не оборачиваясь, пройти столько же назад (повторить 2 раза).

12. Ходят сначала с открытыми, затем с закрытыми глазами, пятятся — с открытыми.

Достигнув устойчивости, переходят к ходьбе с закрытыми глазами как вперёд, так и назад. Постепенно количество повторений увеличивают до 10 раз.

Можно тренировать вестибулярный аппарат и на самодельном тренажёре.

Очень простой, доступный способ подсказал сосед по лестничной площадке, который однажды утром подвозил меня на работу и естественно, мне стало нехорошо.

На табурет, желательно с круглым сиденьем, помещается диск вращения «Грация». Вот и весь тренажер.

Сиденье и диск скрепляются металлической осью с нарезной гайкой внизу. Это позволяет регулировать степень лёгкости вращательных движений. В день выполняют несколько раз по 2-3 вращения в любую сторону, постепенно увеличивая количество вращений.

Еще один очень легкий и доступный тренажер – кресло-качалка. Тренировке вестибулярного аппарата способствует также покачивание в кресле-качалке.

Ряд профессий и видов спорта предъявляет к вестибулярному аппарату повышенные требования, удовлетворить которые даже при достаточно высокой его функции можно только путём систематических тренировок по специальным схемам и со специальным оборудованием (например, в цирковом искусстве, лётном деле, космонавтике, акробатике и т. п.).

Не ленитесь, тренируйтесь ежедневно и через некоторое время вы добьетесь успехов, укрепите вестибулярный аппарат. Желаю удачи.

В движущемся транспорте. Их укачивает в метро, автобусах, на кораблях и даже в скоростных лифтах. Связано это с неправильной работой специального органа под названием вестибулярный аппарат. Как тренировать его и что для этого понадобится, расскажем ниже.

Что такое вестибулярный аппарат

Вестибулярный аппарат — это орган, воспринимающий изменения положения головы и тела в пространстве и направление движения тела у позвоночных животных и человека, расположенный внутри уха. Он заполнен эндолимфой, с помощью которой происходит его взаимодействие с то есть глазами, тактильными участками и ушами. Благодаря вестибулярному аппарату мы имеем возможность ориентироваться в пространстве и придавать своему телу правильное положение.

Нарушение работы столь важного органа сопровождается головокружением и тошнотой, а в некоторых случаях может привести к довольно серьезным заболеваниям головного мозга и нервной системы. Чтобы избежать таких последствий, следует знать, как можно тренировать вестибулярный аппарат. Делать это можно в домашних условиях, не прибегая к специальным тренажерам.

Есть еще один метод, так сказать, практический ответ на вопрос о том, как тренировать вестибулярный аппарат у взрослых, правда, он подойдет только тем людям, которые не имеют проблем с давлением. Для выполнения упражнения нужно лечь на наклонную поверхность таким образом, чтобы ноги находились наверху, а голова внизу. Сделайте несколько поворотов головой в стороны.

Упражнения на воздухе

Врачи рекомендуют всем развивать свой вестибулярный аппарат. Как тренировать его на открытом воздухе, расскажем в этой главе. Прогуливаясь по улице, можно выполнять несколько упражнений, которые способствуют восстановлению хорошей работы рассматриваемого нами органа.

Если вы заметите рядом с собой бордюр, встаньте на него и постарайтесь пройти как можно дольше. Кстати, это еще одна излюбленная забава малышей. Не запрещайте им этого, пусть тренируются, а вместе с ними и вы. Чтобы удержать равновесие, расставьте руки в стороны. Регулярное хождение по бордюру отлично сказывается на работе вестибулярного аппарата и корректирует координацию.

Катание на качелях также является полезным занятием не только для детей, но и для взрослых. Раскачивайтесь на них, пока не почувствуете сильного головокружения. Вместо качелей можно использовать гамак. Нужно лечь на него спиной вниз и начинать монотонно раскачиваться. Такое упражнение хорошо выполнять на участке загородного дома или даче.

Занятия спортом

Регулярные занятия спортом также развивают вестибулярный аппарат. Как тренировать его с помощью физической нагрузки? Лучше всего здесь помогут прыжки с разворотом на 180 градусов с повернутой в противоположную сторону головой. Сначала такое упражнение будет приводить к головокружению, но через некоторое время мозг привыкнет к нагрузке.

Тем, у кого наблюдаются проблемы с вестибулярным аппаратом, рекомендуется чаще кататься на велосипеде, роликовых коньках, лыжах. Совместные поездки с друзьями позволят вам не только весело проводить время, но и окажут положительное влияние на орган равновесия.

Как тренировать вестибулярный аппарат у ребенка

Маленьких детей с рождения нужно брать на руки и укачивать. Можно кружить ребенка и подкидывать вверх, соблюдая осторожность. Танцы также являются хорошим помощником в развитии вестибулярного аппарата у малышей. Включите в ежедневную гимнастику наклоны и повороты головы и туловища.

Научите ребенка ходить по бревну и кувыркаться. Все эти упражнения необходимо выполнять под чутким контролем родителей, чтобы ребенок не ушибся. Катайте свое чадо на качелях, посещайте аттракционы, водите попрыгать на батуте. Все эти детские забавы научат его держать равновесие и избавят от проблем с координацией движений.

Все вышеперечисленные упражнения отлично избавляют от укачивания. С помощью них вы сможете восстановить вестибулярный аппарат. Как тренировать его самостоятельно, вы уже знаете. Главное — не лениться, и все получится!

Вестибулярным аппаратом называется орган, который воспринимает изменения положений головы и тела в пространстве.

Данный орган размещается во внутренней части уха.

При плохом развитии вестибулярного аппарата у человека при смене положения наблюдается тошнота, рвота, нарушения в сознании, обмороки и головокружения.

В молодом возрасте редко наблюдаются подобные проявления, но по мере старения человека в организме происходят изменения, которые нарушают работу данного органа, поэтому он становится восприимчивей к любым изменениям координации движений человека.

Для усиления восприимчивости, стоит делать вестибулярную гимнастику для пожилых людей.

Гимнастика для вестибулярного аппарата представляет собой комплекс несложных упражнений, которые люди в преклонном возрасте могут делать в домашних условиях.

Стоит помнить, что подобные занятия направлены на концентрирование своего внимания, а не на тренировку мышц тела.

Данным видом гимнастики разрешено заниматься всем пожилым людям для корректировки равновесия.

Но упражнения напрямую показаны лицам, которые страдают от:

1. Постинсультного периода.
2. Позиционного пароксизмального головокружения.
3. Общих нарушений координации движений.
4. Остеохондроза.
5. От повреждений позвоночного столба.
6. Дисциркуляторной энцефалопатии.
7. Патологий ушной области.

Данный комплекс занятий необходим также людям, которые в прошлом перенесли черепно-мозговую травму.

Эффект от гимнастики

Упражнения вестибулярной гимнастики оказывают такой эффект:

• Уменьшение вероятности получения травм при падении.
• Снижение проявлений тошноты и головокружений.
• Увеличение притока крови к органам головного мозга.
• Повышение качества жизни.
• Координация равновесия.
• Улучшение зрения.

Для людей преклонного возраста актуальной остается проблема ориентирования в пространстве и удерживания равновесия, а лечебная гимнастика для вестибулярного аппарата помогает решить данную неприятность.

Упражнения не только укрепляют орган, но и подготавливают тело к возможным падениям таким образом, чтобы человек получил минимум травм.

Противопоказания

Вестибулярная гимнастика в домашних условиях несомненно полезна для организма, но перед выполнением упражнений стоит обязательно проконсультироваться с врачом, так как занятия имеют ряд противопоказаний, которые не только не помогут, но и могу усугубить и без того тяжелое состояние человека.

1. Нарушение дыхательного ритма.
2. Заболевания сердечно-сосудистой системы.
3. Период простуд или инфекционных заболеваний.

Правила тренировок

Все занятий осуществляются в удобной для человека одежде.

Она не должна сдавливать какие-то части тела или органы, так как в процессе тренировки может нарушиться или ухудшиться кровообращения.

Все упражнения должны, выполняться медленно, темп выполнение наращивается постепенно.

Занятия обычно проводятся на протяжении минимум 2 часов с обязательным интервалом не менее 8 часов. Курс тренировок обычно занимает 2 месяца.

Комплекс упражнений

С целью укрепления вестибулярного аппарата можно выполнять следующие упражнения.

Встать ровно, ноги поставить вместе, туловище и руки максимально наклонить вперёд.

Затем медленно выпрямляется спина, а руки поднимаются над головой и складываются ладонями друг к другу. Такое положение стоит зафиксировать на 5 – 10 секунд.

Встать в положении ровно. Поднять правую ногу, удерживать 5 – 8 секунд, затем действия повторяются с левой ногой.

В положении стоя голова наклоняется вперед до тех пор, пока подбородок не коснется грудной клетки.

Затем в таком положении осуществляются наклоны в правую и левую стороны. Цель – дотянуться ухом до плеча. Очень эффективны вращения головой по ходу и против часовой стрелки.

Сядьте на стул, постепенно осуществляйте поднятие и опускание плеч, не опуская и не наклоняя при этом голову. Встаньте ровно, ноги поставьте на ширине плеч, а руки опустите. Делайте наклоны в левую и правую сторону.

Следующее упражнение предназначено для людей с хорошей физической подготовкой. Потребуется сесть на пол, вытянуть ноги перед собой.

Потом нужно быстро лечь, перевернуться на левый бок. Взгляд при этом направляется прямо. После этого осуществляется переворот на правый бок. Затем человеку нужно лечь на спину и принять исходное положение.

От головокружений

Вестибулярная гимнастика после инсульта подразумевает выполнение упражнений для головы, благодаря которым улучшается кровоток и усиливается поступление кислорода в клетки головного мозга.

Помогает данная вестибулярная гимнастика при головокружении и частых головных болях. Все упражнения выполняются с открытыми глазами.

Встаньте на ноги, выровняйте ровно спину, руками делайте вращения и подъёмы. Человек должен почувствовать, что основная нагрузка приходится на плечевые суставы.

Встаньте ровно и положите перед собой любой предмет (нетяжелый), за

тем медленно опускайте туловище вперед и поднимайте выпрямленными руками предмет. Затем с предметом стоит присесть. Данное упражнение повторяется не меньше 20 раз.

Присядьте на ровную поверхность, ноги вытяните перед собой. Затем медленно встаньте. Возьмите в руки необъёмный нетяжелый предмет. Руки вытяните перед собой. Перекладывайте его из руки в руку.

Особой эффективностью отличается гимнастика Брандта-Дароффа. После пробуждения стоит сесть на кровать и выровнять спину. Также после сна нужно ложиться на бок, поворачивать голову под углом в 45 градусов.

Стоит зафиксировать туловище в таком положении на 30 – 60 секунд, затем сесть на кровать с ровной спиной. Вставать разрешается только через 3 – 4 минуты после выполнения действий.

Для вестибулярного аппарата и зрения

Данные упражнения гимнастики для вестибулярного аппарата при головокружении выполняются в положении сидя. Курс занятий не меньше 10 – 12 дней.

При выполнении голова не должна двигаться, все движения осуществляются исключительно глазами.

Первое упражнение подразумевает под собой направление взгляда вверх, затем вниз. Второе выполняется посредством переведения взгляда по сторонам. При этом на промежуточном расстоянии старайтесь задерживать взгляд на каком-то предмете по 5 – 10 секунд.

Эти тренирует концентрацию внимания. После этого стоит выполнить следующее упражнение: отведите большой палец параллельно лицу на расстояние примерно на 50 – 60 сантиметров. Потом медленно приближайте его, концентрируя внимание на нем.

После подобных тренировок головокружения станут реже появляться, а в случае их возникновения человек сможет быстро сконцентрироваться и оградить себя от опасного падения.

Следующий комплекс направлен на «обучение» структур мозга контролировать тело. Данные занятия благотворно влияют также на глаза.

Для выполнения потребуется присесть, спину выровнять и разместить на расстоянии 1.5 – 2 метров любой предмет.

В положении сидя направьте взгляд на предмет и зафиксируйте его. Затем осуществляйте наклоны головой, но при этом взгляд от предмета не отводите.

Встаньте на ровной поверхности, ноги разведите по ширине плеч. Медленно наклоняйтесь, дотягиваясь до носочков ног. Зафиксируйте тело в таком положении на 1 минуту. При выполнении запрещается сгибать колени.

Для коррекции равновесия ходите задом наперед.

Заключение

Вестибулярная гимнастика при головокружении для пожилых не дает моментальных результатов.

Для получения эффекта стоит пройти целый курс тренировок. Иногда первые тренировки вызывают чувство дискомфорта у человека, но это не страшно.

Обычно это показатель растяжки мышц. После подобных проявлений стоит еще раз проконсультироваться с врачом.

Вполне вероятно, что такой эффект мог появиться после неправильного выполнения упражнений, поэтому после этого тренировками лучше заниматься с врачом-физиотерапевтом.

Видео: Вестибулярная гимнастика

Вестибулярная система | Центр развития детей

Вестибулярная система расположена во внутреннем ухе и реагирует на движение и гравитацию, способствуя развитию баланса, равновесия, контроля позы, мышечного тонуса, поддержанию стабильного поля зрения во время движения и двусторонней координации. Эта система также может быть связана с трудностями с вниманием, организацией поведения, общением и модуляцией уровня возбуждения. Вход включает движение головы в пространстве и может быть угловым, линейным или вращающимся по направлению.Воздействие вестибулярной стимуляции может варьироваться в зависимости от типа входного сигнала. В общем, медленное, ритмичное, линейное движение в одном направлении с использованием заземленного оборудования имеет тенденцию успокаивать и подавлять нашу нервную систему. В то время как быстрые, угловатые, резкие, неритмичные движения со сменой направлений имеют тенденцию быть более настораживающими и возбуждающими.

Вестибулярная система в сочетании с дополнительными сенсорными системами может влиять на повседневное функционирование дома, в школе и в общественной среде.Вот некоторые примеры действий, на которые это может повлиять: сидение в вертикальном положении на стуле, балансирование на одной ноге, чтобы одеться, игра в классики и скакалка, езда на велосипеде, катание на роликах, катание на лыжах, наблюдение за катящимся футбольным мячом во время бега, чтобы пнуть его, и использование две стороны тела вместе для выполнения таких действий, как резка ножницами или выполнение прыжков.

Мероприятия, способствующие вестибулярной информации:
Эти упражнения всегда следует выполнять под руководством профессионального, физиотерапевта или логопеда вашего ребенка.

Игра на большинстве игровых площадок, включая качели, которые допускают как линейные (прямолинейные), так и вращательные (круговые) качели и горки. Очень важно позволить ребенку самому регулировать количество вращательного движения, и если у ребенка начнется головокружение или тошнота, ему нужно будет остановиться.

Прыжки на батутах, подушках, ложе. Если вы используете батут, постарайтесь сделать для ребенка игры, чтобы повысить его интерес, например, прыжки под музыку, бросание мешков с фасолью в предметы, бросание мячей или воздушных шаров с водой.

Установите в доме, гараже или на улице крюк, на который можно повесить различные качели.

1. Акробатические упражнения, такие как сальто.

2. Танцы или движения.

3. Подпрыгивает на хиппити-хопе или преодолевает полосу препятствий на хиппит-хопе.

4. Перевернутое положение, например, свешивание с колен на трапеции или тренажерный зал в джунглях.

5. Катание на роликах / коньках.

6. Плавание

7. . Катится по-разному, например, в бочке, шине, старом одеяле или на нем, или спускается с холма по траве.

8. Качалка, например кресло-качалка или лошадка-качалка.

9. Скольжение и скольжение.

10. Пусть ребенок лежит на самокате или скейтборде. Пусть он схватится за веревку или хула-хуп и потянет его, или пусть он двигается руками.

11. Детское торговое снаряжение для езды, например, можно найти возле продуктового магазина.

12. Езда на велосипеде.

13. Быть вращающимся, как самолет, колесами телеги, танцами.

14. Катание на лошадях.

15. Подушки Move-n-Sit.

16. Лечебные мячи / мячи для упражнений / Т-образные стулья или стулья без спинки, ступни которых доходят до пола — сидя или лежа во время просмотра телевизора или во время настольных задач.

17. Вагон едет, скользит с горки по картону.

18. Карусели / Карусель.

19. Сидячие игры.

20. Кружится на офисном стуле.

21. Качели на гамаке.
    

____________________________________________________

Дополнительные ресурсы для родителей

что это такое и почему это важно для развития ребенка?

Home »Блог детей, вдохновленных йогой» Что такое вестибулярное чувство и почему оно важно для развития ребенка?

Что такое вестибулярное чувство?

По сути, наше вестибулярное чувство помогает нам «следить» за положением и движением нашей головы.Однако наша вестибулярная система — самая связная сенсорная система в нашем теле. Он работает вместе с другими нашими сенсорными системами (включая проприоцептивное чувство), позволяя нам эффективно использовать наши глаза и обрабатывать звуки в окружающей среде.

Наш вестибулярный аппарат оказывает ОГРОМНОЕ влияние на наши физические, эмоциональные и учебные навыки. Это первая сенсорная система, развивающаяся в утробе матери. Когда плоду всего 5 месяцев, его вестибулярный аппарат развит удивительно хорошо. Вестибулярная система обеспечивает растущий мозг плода множеством сенсорной информации, поскольку плод раскачивается взад и вперед движениями матери.

После рождения нашу вестибулярную систему часто сравнивают с «регулятором движения мозга» для всей сенсорной информации, которую он получает. Он сортирует и ретранслирует поступающую сенсорную информацию от других органов чувств и передает ее различным сенсорным областям нашего мозга.

Почему вестибулярное чувство важно для развития ребенка?

Вестибулярное чувство имеет решающее значение для развития ребенка — оно помогает ему работать, отдыхать и играть. Типично отзывчивая вестибулярная система позволяет ребенку чувствовать себя в безопасности и уверенно в своем теле, поэтому он может двигаться, учиться и отдыхать.

Более конкретно вестибулярная система:

1. означает хороший баланс! Наш вестибулярный аппарат подобен гироскопу для тела. В зависимости от того, как мы двигаем головой (вращение / направление / скорость), специализированные клетки посылают сигналы в наш мозг, которые затем «информируют» о реакции нашего тела.
   например когда ребенок качается на одной ноге, чтобы одеться, его вестибулярная система определяет движения головы, посылая сигналы в мозг, который после обработки посылает сигналы телу, сообщая ему, как реагировать и оставаться в равновесии.Если вестибулярная система ребенка плохо работает, он может казаться неуклюжим.
2. Улучшает визуальное отслеживание (поддержание устойчивого визуального изображения при наблюдении за движущимся объектом) и навыки рук (мелкая моторика). Это помогает ребенку быть готовым к учебе, когда он пойдет в школу. Без этой координации глаз и головы им может быть трудно:
   • плавно посмотрите вверх на доску, затем вниз на свою работу.
   • читается без усилий, так как им сложно сканировать строку текста.
   • наслаждайтесь спортом — следите за движущимся мячом!
3. Развивает и поддерживает нормальный мышечный «тонус» , («состояние готовности» наших мышц). В состоянии покоя мышечный тонус будет низким, но когда мы захотим двигаться, он в ответ повысится — иначе мы бы никуда не пошли! Без должным образом функционирующей вестибулярной системы ребенку может быть трудно «поддерживать себя» должным образом. Они могут решить лечь на пол вместо того, чтобы сидеть во время круга или опираться на локоть, находясь за своим столом.Дети могут справиться с этой проблемой «сонного вестибулярного аппарата», склоняясь к мечтам, или, наоборот, они могут хотеть двигаться и ерзать, поскольку это стимулирует их вестибулярную систему.
4. Поддерживает развитие языка за счет интеграции с нашими слуховыми и зрительными органами чувств.
5. Помогает ребенку в самообслуживании и независимости за счет координации обеих сторон его тела. Например, самостоятельно застегивать пуговицы или молнию.
6. Поощряет саморегулирование (см. Ниже).

Использование вестибулярного чувства для саморегуляции

Вестибулярную систему также можно сравнить с «кнопкой регулировки громкости» для тела, так как быстрые движения вверх и вниз или вращение головы, как правило, «разбудят нас», в то время как более медленные покачивания головой или удержание головы в неподвижном состоянии помогают нам успокоиться. вниз.

Перед тем, как начать. Уважайте реакцию вашего ребенка на вестибулярный сигнал, поскольку он может вызвать тошноту, головную боль или покраснение кожи. Некоторые дети еще не знают, когда они уже достаточно насытились, поэтому внимательно следите за ними и остановитесь, значит, остановитесь, если вашему ребенку явно достаточно.

Сигнализация вестибулярной активности:

• Прыжки с прыжками (короткие заклинания по 20–30 секунд) Вертикальное движение (вверх и вниз) является наиболее приемлемой формой вестибулярного воздействия для тела и мозга — оно одновременно регулирует и организует, поскольку включает в себя другое телесное чувство — проприоцептивное. смысл
• Спиннинг игр. Они очень сильны и могут легко возбудить ребенка. Следовательно, игры с вращением должны контролироваться, контролироваться и контролироваться, особенно с детьми, у которых есть сенсорные различия . Посоветуйте ребенку крутить не более 7–10 раз в одном направлении со скоростью примерно 1 оборот / оборот в секунду… затем на короткое время остановиться, затем крутить в другом направлении.
• Качающиеся игры. Пятнадцать минут покачивания могут повлиять на мозг через 6-8 часов.
• Поза йоги собаки вниз
  Переворот головы — мощный способ стимулировать вестибулярное чувство. Собака вниз также обеспечивает проприоцептивную реакцию, которая регулирует, а также дает прекрасное растяжение плеч, спины и рук.
• Поза лошади
  Эта поза может быть полезной для быстрого перерыва в движении.
• Поза обезьяны

Успокаивающая вестибулярная деятельность:

• Медленные качательные движения
• Расслабляющие игры — лежа / сидя с неподвижной головой
• Поза мыши

Чтобы узнать больше о вестибулярной системе, обратите внимание на следующее:

Ищете гибкую работу?

Чтобы работать с нами, вам нужно только чувство веселья и общение с детьми

Если вы хотите счастливой, прибыльной и поддерживающей работы с нами, плюс…

• Возможность работы с детьми
• Чувство удовлетворения от работы и
• Гибкость в работе, подходящая для всей семьи

Позвоните Сэму по телефону 01732 812212 или напишите по адресу franchise @ tattybumpkin.com

Знаете ли вы, что франчайзинговая модель имеет показатель успеха примерно 90 процентов по сравнению с только примерно 15 процентами для предприятий, которые начинаются с нуля?

Узнайте, как вас можно обучить проводить уроки «Baby» и «Tatty Bumpkin» в вашем районе: https://childreninspiredbyyoga.com/work-with-us/

Вернуться в блог

Вестибулярная активность и когнитивное развитие у детей: перспективы

Front Integr Neurosci.2013; 7: 92.

Сильветт Р. Винер-Вашер

¹ Отделение вестибулярной и глазодвигательной оценки, отделение оториноларингологии, Детская больница Роберта Дебре, Париж, Франция

Дерек А. Гамильтон

² , Отделение психологии Университет Нью-Мексико, Альбукерке, Нью-Мексико, США

Сидни И. Винер

³ Лаборатория физиологии восприятия и действий, UMR-7152, Национальный центр научных исследований — Коллеж де Франс, Париж, Франция

⁴ Лаборатория передового опыта Memolife, Парижский университет науки и литературы, Париж, Франция

¹ Отделение вестибулярной и глазодвигательной оценки, отделение оториноларингологии, Детская больница Роберта Дебре, Париж, Франция

² Отделение Психология, Университет Нью-Мексико, Альбукерке, Нью-Мексико, США

³ Laboratoire de Physiologie de la Perception et de l’Action, UMR -7152, Centre National de la Recherche Scientifique — Collège de France, Париж, Франция

⁴ Лаборатория передового опыта Memolife, Парижский университет науки и литературы, Париж, Франция

Отредактировал: Пол Смит, Медицинская школа Университета Отаго , Новая Зеландия

Рецензент: Синтия Дарлингтон, Университет Отаго, Новая Зеландия; Пол Смит, Медицинская школа Университета Отаго, Новая Зеландия

* Для корреспонденции: Сидней И.Винер, Лаборатория физиологии восприятия и действий, UMR-7152, Национальный центр научных исследований — Коллеж де Франс, 11 Place Marcelin Berthelot, 75231 Paris Cedex 05, France e-mail: rf.ecnarf-ed- [email protected]

Эта статья была отправлена ​​в журнал Frontiers in Integrative Neuroscience.

Поступила 31 июля 2013 г .; Принято 21 ноября 2013 г.

Copyright © 2013 Wiener-Vacher, Hamilton and Wiener.

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License (CC BY).Использование, распространение или воспроизведение на других форумах разрешено при условии указания автора (авторов) или лицензиара и ссылки на оригинальную публикацию в этом журнале в соответствии с принятой академической практикой. Запрещается использование, распространение или воспроизведение без соблюдения этих условий.

Эта статья цитируется в других статьях в PMC.

Abstract

Вестибулярные сигналы играют важную роль в глазодвигательных, статических и динамических постуромоторных функциях.Сейчас все больше внимания уделяется их влиянию на пространственные и непространственные когнитивные функции. Движения головы в пространстве вызывают вестибулярные сигналы, которые вносят важный вклад в развитие мозговых представлений частей тела относительно друг друга, а также представления ориентации тела и положения в окружающей среде. Путь центральной нервной системы передает сигналы из вестибулярных ядер в систему гиппокампа, где этот вход незаменим для нейронных реакций, избирательных в отношении положения и ориентации головы в пространстве.Одним из аспектов обработки систем гиппокампа для создания эпизодических и контекстных воспоминаний является его роль в пространственной ориентации и навигационном поведении, которое требует обработки отношений между фоновыми сигналами. Они также нарушены у взрослых пациентов с вестибулярным дефицитом. Однако мало что известно о влиянии потери вестибулярного аппарата на когнитивное развитие у детей. Здесь это исследуется с особым акцентом на гипотетические механизмы и потенциальное влияние вестибулярной потери в критическом возрасте на развитие соответствующих пространственных и непространственных когнитивных процессов и их мозговых субстратов.

Ключевые слова: онтогенез, развитие, вестибулярный, отолит, когнитивный, навигация, человек

ВВЕДЕНИЕ

Как потеря вестибулярной функции в разном возрасте детства влияет на развитие сложного пространственного поведения и познания? Чтобы отреагировать на это, необходимо составить схему онтогенеза этого поведения и структур мозга, участвующих в их выражении. Двусторонняя потеря вестибулярной функции при рождении или близком к нему приводит к задержке моторного развития (Rine et al., 2000; Whitney et al., 2009; Wiener-Vacher et al., 2012b). Хотя вестибулярную потерю можно компенсировать возвращением к нормальным постуральным и глазодвигательным функциям, наблюдения за такими детьми в детстве показывают, что многие из детей с полной вестибулярной потерей демонстрируют неспособность к обучению и плохо адаптированные стратегии для преодоления своего сенсорного дефицита (Franco and Panhoca, 2008). . Например, проблемы с взглядом и фиксацией, связанные с вестибулярной дисфункцией, могут привести к проблемам с чтением, требующим специальной терапии (Braswell and Rine, 2006).У детей с вестибулярной недостаточностью развитие различных когнитивных функций может быть нарушено несколькими возможными механизмами. Например, вестибулярный дефицит может затруднять обнаружение и различение собственных движений от других движений в окружающей среде через как зрительную, так и проприоцептивную системы.

Также была выдвинута гипотеза, аналогичная «критическим периодам», наблюдаемым для развития зрительной системы, что другие когнитивные функции также имеют ограниченные окна развития, когда лежащие в их основе структуры мозга устанавливают длительную связь с последствиями на всю жизнь.Во время движений сенсомоторные петли передают противоречивую или неточную информацию пациентам с вестибулярными нарушениями, что может привести к неправильной проводке и нарушениям когнитивной функции. Эту цепочку событий можно концептуализировать в рамках, где представления мозга высокого уровня строятся из активности сенсомоторной петли посредством промежуточных представлений имитируемых или воображаемых действий в реальном мире и их ожидаемых результатов.

Вестибулярные пациенты испытывают трудности с построением и использованием нескольких типов мозговых репрезентаций пространства.Взрослые с двусторонними вестибулярными поражениями страдают атрофией гиппокампа и страдают пространственными и непространственными когнитивными нарушениями (Schautzer et al., 2003; Brandt et al., 2005). Существуют ли критические периоды во время развития, когда вестибулярные сигналы необходимы для установления нормальной схемы гиппокампа, обеспечивающей пространственную навигацию и другие функции? Для решения этой проблемы сначала будет предоставлено теоретическое обоснование форм пространственной навигации с указанием того, как они поддерживаются различными типами вестибулярной информации.Далее мы обсудим систему гиппокампа, ее пространственные представления, ее отношения с вестибулярной системой и ее развитие, а затем сделаем обзор исследований развития производительности в специально разработанных задачах пространственной ориентации. Последний раздел свяжет все это воедино, что приведет к конкретным прогнозам воздействия вестибулярного повреждения на пространственное познание в соответствующем возрасте, соответствующем вехам в мозговом и когнитивном развитии. Это будет рассматриваться с точки зрения раннего выявления потенциальных когнитивных нарушений, связанных с вестибулярными расстройствами, что позволит лучше адаптировать программы терапии и тренировок.

Вестибулярные входы предоставляют несколько типов информации, которые, соответственно, задействованы для различных соответствующих сенсомоторных и когнитивных процессов (Potegal, 1982; Wiener and Berthoz, 1993; Borel et al., 2008). Три пары полукружных каналов и отолитовые органы предоставляют дополнительную информацию о нескольких типах вращательных и поступательных движений головы, связанных с ускорениями, и, что важно, сигнализируют о направлении силы тяжести. Последнее является основополагающим для земной жизни с самого рождения, поскольку при регулировке осанки и активных движениях всегда необходимо учитывать гравитацию.Мозг строит представления о вертикальности на основе вестибулярной, соматосенсорной проприоцептивной и визуальной информации, создавая «геоцентрическую» систему отсчета (Borel et al., 2008). Таким образом, вестибулярные пациенты не могут получать информацию во время активных смещений в окружающей среде, поскольку сенсорные системы отсчета (например, зрительные или проприоцептивные; Lacour et al., 1997; Isableu et al., 2010) должны устанавливаться без вестибулярной информации. Кроме того, гравитационная и другая вестибулярная информация может быть полезной для своевременного определения фундаментальных пространственных отношений между верхним и нижним уровнями.вниз, слева и справа, спереди и сзади и т. д. (Wiener-Vacher et al., 2012a). Младенцы сначала изучают эти пространственные отношения в отношении своего собственного тела. Понимание пространственных отношений между частями тела младенцам с вестибулярными нарушениями затруднено, возможно, отчасти потому, что проприоцептивная информация о гравитации не подкрепляется ощущением отолитической силы тяжести. Тогда это окажет негативное влияние на понимание других пространственных отношений, таких как над / под, внутри / снаружи, внутри / снаружи, взаимное расположение и т. Д.Таким пациентам тогда будет трудно применить эти концепции для создания систем координат для представления относительного положения и ориентации между особенностями окружающей среды и их собственным относительным положением и ориентацией ко всему этому. Кроме того, если такие понятия, как «близкий, дальний, высший, низший и т. Д.» плохо понимаются, у ребенка также могут возникнуть трудности с распространением их на арифметику и геометрию, а также на другие непространственные области, где сравниваются наборы и группы (например,г., синтаксис, биология, история).

Вестибулярная система также вносит жизненно важный вклад, помогая отличать визуально воспринимаемые собственные движения от движений объектов в окружающей среде. Вестибулярные сигналы помогают согласовать различные и противоречивые сигналы, включая зрение, проприоцепцию (и другие соматические ощущения) и внутренние двигательные команды. Например, оптический поток Сигналы генерируются, когда голова движется медленно с постоянной скоростью, но они также возникают, когда голова неподвижна, при наблюдении за облаками, дрейфующими по небу, движением окружающей среды, если смотреть из коляски или окна автомобиля. , световыми точками, проецируемыми вращающимся зеркальным шаром дискотеки, движением толпы, сидя в неподвижном поезде, когда поезд на следующем пути отъезжает, и т. д.Таким образом, трудности с согласованием самостоятельных движений и несамодвижений, а также с выбором подходящих вертикальных и горизонтальных ориентиров могут привести к проблемам с осанкой и моторной координацией, контролем мелкой моторики и визуальной обработкой. Вестибулярные пациенты больше зависят от зрения и проприоцепции для определения вертикальной ориентации Земли, и если объект, который считается стабильной точкой отсчета, перемещается, это может привести к постуральной нестабильности и дезориентации.

Сигналы, относящиеся к вращательному и линейному ускорению, включая гравитацию, могут помочь стабилизировать и сообщить некоторые типы движений.Каждый из них связан с когнитивными процессами, которые могут приводить к различным типам проблем в случаях вестибулярных нарушений. Эти типы движений включают:

• (a)

  стабилизация взгляда во время пассивных и активных движений головы и тела,

• (b)

  поддержание равновесия: стабильное положение головы на шее и положение тела во время неподвижности и движений, как пассивный и активный,

• (c)

  относительные движения между частями тела (голова на шее, указание, касание частей головы и тела),

• (d)

  передвижение,

• (e )

  взаимодействие с окружающей средой (толкание, тяга, ловля, уклонение / уклонение и т. Д.)).

Нарушение или позднее развитие этих функций также лишило бы пациента информации сенсомоторной обратной связи, генерируемой этими движениями. Например, младенцы без функции отолита учатся ходить позже, чем дети контрольной группы (Wiener-Vacher et al., 2012b), и чаще падают. Этот дефицит развития означает, что они не получают своевременную и скоординированную визуальную и проприоцептивную обратную связь, связанную со стабильной ходьбой — информацию, которая была бы жизненно важной для построения пространственных представлений.Младенец с вестибулярным дефицитом, который обычно ходит очень осторожно и внимательно, ищет механическую опору и сохраняет жесткую шею, не может так много узнать о пространственных отношениях в окружающей среде и, следовательно, будет иметь меньше возможностей для построения внутренних представлений о пространстве. . Например, расстояния часто калибруются в количестве шагов, но для таких пациентов это невозможно. Одна теоретическая основа того, как когнитивные представления возникают в мозге, утверждает, что активность сенсомоторной петли внутренне моделируется и воспроизводится в отсутствие соответствующих сенсорных входов и движений.Это приведет к упреждающим процессам и построению представлений еще более высокого уровня. Поскольку вестибулярная дисфункция нарушает многие сенсомоторные процессы, описанные в предыдущих параграфах, можно ожидать серьезных последствий при построении репрезентаций и когнитивной обработки в соответствующих функциональных областях.

Прежде чем приступить к обзору литературы, относящейся к вопросу о последствиях вестибулярных нарушений для развития, необходимо еще раз подчеркнуть, что полукружные каналы и отолитовые органы, соответственно, предоставляют принципиально разную информацию.В частности, только отолиты специализированы для определения направления силы тяжести, имеющего решающее значение для установления вертикальной ориентации и, таким образом, определения пространственных систем отсчета совместно с осями избирательности вращения полукружных каналов. В подавляющем большинстве литературных источников групп пациентов, описанных как «вестибулярные нарушения», тестировались только на функцию полукружных каналов . Таким образом, возможно, что остаточная функция отолитовых органов сохранилась у некоторых пациентов с вестибулярной недостаточностью, и что у некоторых, по сообщениям, нормальных контрольных пациентов были функциональные каналы, но не было отолитических реакций .Даже для экспериментальных субъектов, у которых была хирургическая лабиринтэктомия или нейрэктомия, рекомендуется выполнить комплексное вестибулярное тестирование, чтобы убедиться, что нет остаточной функции. Вторая проблема заключается в том, что пациенты демонстрируют большую вариативность в степени компенсации из-за неравного доступа к адаптированному обучению или терапевтическому жизненному опыту. Возможно, что люди могут различаться в процессах центральной компенсации — были обнаружены доказательства увеличения объема в двусторонних связях между вестибулярными ядрами, в области проприоцептивной обработки правого грацильного ядра и области обработки зрительного движения MT / V5 (zu Eulenburg et al. ., 2010). Более того, некоторые могут просто научиться более эффективно заменять другие сигналы, такие как поток поля зрения, различные типы проприоцептивных сигналов, висцеральная энтероцепция, визуальные ориентиры и различные вертикальные / горизонтальные сигналы. Об этих предостережениях следует помнить при интерпретации результатов из литературы и при планировании новых экспериментов.

ВИДЫ ОБРАБОТКИ НАВИГАЦИИ

Ориентирующие сигналы можно разделить на две категории в зависимости от того, передают ли они информацию о самодвижении или о характеристиках окружающей среды.Сигналы о самодвижении исходят от вестибулярной системы, энтерорецепторов (расположенных в брюшной полости), моторных эфферентных коллатералей, связанных с локомоцией и ориентировочными движениями, проприоцепцией, противодействующей силам гравитации, а также передающими тягу или скольжение лап или ступней относительно субстрата во время передвижения. Хотя вестибулярная система чувствительна только к вращательному или линейному ускорению головы, мозг математически интегрирует эти входные данные с течением времени сначала для получения сигналов скорости, а затем снова для определения угла поворота и пройденного линейного расстояния.Эти интеграции подвержены ошибкам смещения и, как правило, ненадежны для смещений продолжительностью более 10 с, требуя регулярных корректирующих обновлений, например, путем консультации с визуальными подсказками. Исследования животных, которые были пассивно перемещены, а затем должны были вернуться в свое гнездо, показывают, что вращения учитываются больше, чем перемещения (Etienne et al., 1988). Другой важный сигнал самодвижения исходит от потока оптического поля. Это когерентное движение изображения всего поля зрения относительно глаз во время движений головы, и оно указывает скорость головы в пространстве.Хотя оптический поток происходит от визуального обнаружения сигналов окружающей среды, его нельзя точно описать как «аллоцентрический». В вестибулярной реабилитационной терапии пациенты учатся заменять различные визуальные и проприоцептивные сигналы, описанные выше. Наконец, информация об окружающем пространстве поступает в основном из визуального восприятия объектов, слуха, а у некоторых видов — из магнитного чувства, эхолокации и других экзотических чувств.

Различные типы навигационных стратегий задействуют различные когнитивные процессы (Trullier et al., 1997). Во-первых, в точном исчислении или интеграции пути отмечается начальная отправная точка. Затем во время путешествия скорость интегрируется с течением времени для вычисления пройденного расстояния. Угловой курс во время этих смещений учитывается путем сложения векторов, в результате чего получается общее смещение (а его реверсирование дает вектор возврата). Основными источниками информации являются описанные выше сигналы самодвижения, в том числе вестибулярное чувство. Правильная оценка продолжительности времени явно имеет решающее значение для этой интеграции (Israël et al., 2004).

Выравнивание тела и приближение к цели. Стратегия навигации , также называемая самонаведением радиомаяка , , пилотирование , приближение / уклонение или , , включает в себя движение к сигналу или объекту в окружающей среде (или от них). В руководстве стратегии (как определено О’Киф и Надел, 1978) животное поддерживает определенные эгоцентрические отношения по отношению к определенному ориентиру или объекту. Можно ожидать, что вестибулярный пациент с осциллопсией (постоянные колебания поля зрения) будет испытывать трудности с этим.

Следующие категории стратегии навигации являются более продвинутыми, поскольку они могут использоваться для достижения известной, но не видимой в настоящее время цели и включают идентификацию и ориентацию относительно мест . Место определяется в крупномасштабной среде как набор смежных местоположений, которые эквивалентны в отношении выбора действия (Trullier et al., 1997). Место также можно определить как набор местоположений, из которых набор ориентиров или конфигурация ориентира воспринимаются как идентичные или очень похожие.Таким образом, это подразумевает способность делать обобщения. Термин позиционная навигация относится здесь к навигации к определенному месту на основе его пространственного отношения к совокупности экстероцептивных сигналов, в частности отдаленных фоновых визуальных сигналов. Другие стратегии, такие как пилотирование или векторная навигация (Pearce et al., 1998), можно отличить от пространственной навигации тем, что для пространственной навигации недостаточно одной подсказки.

Возвращаясь к типам процессов навигации, в ответах , инициируемых распознаванием мест, , исходные и промежуточные места на маршруте имеют соответствующий угол вылета и расстояние до следующего места. Топологическая навигация включает три этапа: (а) распознавание места, где он находится в настоящее время; (б) ориентироваться в этом месте; и (c) выбор направления движения для достижения своей текущей цели. Необязательно планировать последовательность последующих движений, а только выбрать следующее действие. Метрическая навигация подразумевает достоверную внутреннюю карту, которая используется для наиболее эффективных изменений положения.

ВЕСТИБУЛЯРНАЯ ДИСФУНКЦИЯ И ДЕФИЦИТЫ КОГНИТИВНЫХ ФУНКЦИЙ, ВКЛЮЧАЯ НАВИГАЦИЮ

Зрение — это первичный сенсорный способ у человека для определения информации о размере, форме, расстоянии и расположении.Острота статического и динамического зрения ухудшается из-за вестибулярной недостаточности. Способность поддерживать стабильный визуальный образ во время движения головы, например, во время ходьбы, зависит от визуальных и вестибулярных сигналов, запускающих движения глаз, противодействующие и компенсирующие движения головы. Когда вестибулярная функция в норме, острота зрения одинакова независимо от того, движется голова или неподвижна. Разницу в статической и динамической остроте зрения (DVA) можно количественно оценить с помощью теста DVA (Schubert et al., 2006).Взрослые и дети с вестибулярным дефицитом имеют нарушение DVA (Rine and Braswell, 2003; Herdman et al., 2007). Вестибулярный дефицит характеризуется отсутствием вестибулоокулярной реакции, которая удерживает взгляд на мишени, когда голова пассивно внезапно перемещается в направлении чувствительности конечного органа вестибулярного рецептора. Это основа широко используемого клинического теста на импульс головы (HIT) для выявления вестибулярных нарушений (Halmagyi et al., 1994). Субъекты с полной вестибулярной потерей жалуются на осциллопсию во время движений — это вызывает у них головокружение и дезориентацию, когда они ходят, бегают, водят машину и читают.Действительно, Braswell и Rine (2006) сообщили, что дети с вестибулярным дефицитом имеют плохие результаты DVA, и это связано со значительным снижением остроты зрения. Плавное преследование глазодвигательной активностью может компенсировать вращение головы со скоростью до 100 ° / с. Однако выше этой скорости только вестибулярная система может обнаруживать и компенсировать движения, и этот диапазон чувствительности необходим для многих видов повседневной деятельности. Действительно, ходьба вызывает очень низкую амплитуду, но высокое ускорение и вибрацию скорости, а также тряску головы (как это видно в видеоролике, снятом с камеры, носимой на плече), а вестибулярная система позволяет преобразовать это в плавный континуум.

В дополнение к проблемам, связанным со зрением, вестибулярный дефицит может непосредственно приводить к трудностям в оценке углового смещения и смещения расстояния, предположительно через интеграцию траектории. Беритофф (1965) наблюдал нарушения навигации у детей и экспериментальных животных без обнаруживаемой функции полукружных каналов. В тех случаях, когда животные были знакомы с траекторией к месту вознаграждения, из-за отсутствия зрения они больше не могли перейти непосредственно к изученному участку вознаграждения. Когда зрение восстановилось, они снова пошли прямым путем.Детям в возрасте 10–12 лет завязывали глаза, вели или несли по траектории, а затем по обратному пути. Они смогли повторить шаги, в то время как дети с завязанными глазами и нефункционирующими лабиринтами не смогли даже после нескольких попыток. Это одно из редких исследований, изучающих когнитивные нарушения у детей с вестибулярными нарушениями; следующий текст исследует литературу, касающуюся взрослых. Эти исследования показывают, что вестибулярные пациенты испытывают трудности с обнаружением и оценкой смещения тела в темноте.Во время целенаправленного передвижения эти пациенты совершают ошибки в траектории (например, Borel et al., 2004; Cohen and Sangi-Haghpeykar, 2011). Другой тест, при котором у них возникают трудности, — это изменение траектории по треугольной траектории или поиск кратчайшего пути (Péruch et al., 1999, 2005; Glasauer et al., 2002; Guidetti et al., 2007; для обзора см. Israël et al., 2005).

В экспериментах по оценке точного счисления крыс требовалось совершать обратные поездки к скрытому месту старта в темноте (Wallace and Whishaw, 2003).Пиковая скорость наблюдалась в точке, находящейся на полпути этой траектории возврата, и направление этой траектории было очень точным, что предполагает расчет как расстояния, так и направления для возврата в исходную точку цели в соответствии с точным расчетом. В аналогичных экспериментах эта группа также продемонстрировала, что после химической лабиринтэктомии нарушается счисление смерти (Wallace et al., 2002).

Современное понимание пространственной навигации и ее нейробиологических основ в значительной степени связано с исследованиями, в которых использовался водный лабиринт Морриса (Morris, 1981,1984; Sutherland and Dyck, 1984).В этом задании грызуны (обычно крысы) учатся перемещаться к платформе эвакуации, погруженной в круговой бассейн с прохладной непрозрачной водой. Поскольку круглый бассейн предоставляет только информацию о радиальном расстоянии от границы, животные учатся перемещаться к платформе эвакуации, ориентируясь на созвездие визуальных сигналов за пределами бассейна.

За последние 15 лет несколько лабораторий использовали компьютеризированные, виртуальные, навигационные задачи, основанные на задаче Морриса по воде, для измерения пространственной навигации у людей (Astur et al., 1998; Джейкобс и др., 1998; Гамильтон и Сазерленд, 1999; Доеллер и Берджесс, 2008; Doeller et al., 2008; Мюллер и др., 2008; Гамильтон и др., 2009). Участники видят окружающую среду от первого лица и «плавают» в виртуальном пространстве с помощью клавиатуры или джойстика. Как и в водном лабиринте Морриса, окружающая среда содержит дистальные визуальные подсказки, и субъект должен перейти к скрытой цели. Было показано, что эти задачи одновременно задействованы (Cornwell et al., 2008; Doeller and Burgess, 2008) и требуют интактного гиппокампа (Astur et al., 2002; Дрисколл и др., 2003; Hanlon et al., 2006). Компьютерное виртуальное водное задание Морриса (VMWT) использовалось для характеристики дефицита пространственной памяти у пациентов с нарушениями развития (например, алкогольный синдром плода, Hamilton et al., 2003) и психическими расстройствами (например, шизофрения, Hanlon et al., 2006). ). Hartley et al. (2003) обнаружили активацию фМРТ в гиппокампе людей во время задачи виртуального поиска пути. Люди-субъекты, выполняющие виртуальную задачу, требующую от них указать начало траектории вдоль двух сторон треугольного пути, также демонстрируют повышенную активацию гиппокампа (Wolbers et al., 2007). Калорийная вестибулярная стимуляция активирует гиппокамп у человека (Vitte et al., 1996). Хотя голова зафиксирована и, следовательно, нет вестибулярных сигналов, которые генерируются или требуются для этой задачи, взаимосвязь между вестибулярной функцией и производительностью была изучена в нескольких исследованиях (Schautzer et al., 2003; Brandt et al., 2005; Hufner и др., 2007). Пациенты с двусторонней вестибулярной недостаточностью не могут найти скрытую платформу, но при перемещении к платформе, когда она видна, выполняют соответствующие средства управления.Нарушения навигации были гораздо более тонкими у пациентов с односторонним вестибулярным дефицитом и появлялись только у пациентов с правым, но не левым вестибулярным нарушением (Hufner et al., 2007). Структурный анализ с помощью магнитно-резонансной томографии показал, что объемы гиппокампа были значительно уменьшены у двусторонних вестибулярных пациентов (Brandt et al., 2005), тогда как значительное уменьшение объема у односторонних пациентов ограничивалось уменьшением серого вещества в мозжечке, височном неокортексе, таламусе и других областях. MT / V5 (Hufner et al., 2009).

Вестибулярные пациенты также страдают от объектно-ориентированных психических преобразований, что является еще одним примером когнитивной задачи, выполняемой при неподвижной голове и, следовательно, при отсутствии сигналов самодвижения, которые могли бы задействовать вестибулярную систему (Péruch et al., 2011). В экспериментальные группы входили пациенты Меньера после односторонней вестибулярной неврэктомии, пациенты с двусторонним вестибулярным поражением и нормальные пациенты. Одна задача требовала мысленного вращения 3D-объектов, а две другие задачи включали мысленное сканирование и проверку способности конструировать и манипулировать мысленными изображениями с метрическими свойствами.Авторы сообщили о вариациях в исполнении, соответствующих уровню вестибулярной потери. Двусторонние вестибулярные пациенты часто имели худшие результаты. Пациенты Меньера показали более выраженный дефицит в начале после нейрэктомии, который затем постепенно компенсировался. Это представляет особый интерес, потому что демонстрирует роль вестибулярных сигналов в обработке метрических свойств ментальных представлений, подтверждая гипотезу о том, что используется высокоуровневая обработка.

Вестибулярные пациенты часто испытывают трудности с обнаружением и оценкой величины пассивных смещений тела в темноте.Во время целенаправленного передвижения эти пациенты обычно совершают ошибки, следуя желаемой траектории (например, Borel et al., 2004; Brandt et al., 2005; Cohen and Sangi-Haghpeykar, 2011). Пространственная дезориентация еще сильнее проявляется при выполнении сложных задач, таких как изменение траектории по треугольному пути или поиск кратчайшего пути (Péruch et al., 1999,2005; Glasauer et al., 2002; Guidetti et al., 2007). Péruch et al. (1999) обнаружили, что односторонняя вестибулярная потеря нарушает ориентировочный компонент (оценку угловых смещений) навигации.Компонент расстояния (оценка линейных перемещений) пространственного представления также ухудшается, хотя и в меньшей степени.

Самодвижение или поток оптического поля в противоположном направлении может вызвать сопоставимые перцепционные, моторные и нейрофизиологические реакции. Конвергенция потока поля зрения и вестибулярных входов наблюдалась во многих структурах, включая вестибулярные ядра (Xerri et al., 1988), вестибулярную область 2v (Büttner and Buettner, 1978) и теменно-инсулярную вестибулярную кору (Grüsser et al., 1990).

Hanes и McCollum (2006) определили когнитивные нарушения, связанные с вестибулярной дисфункцией, включая кратковременную память, концентрацию, арифметику и чтение. Например, пациенты с поражением центрального вестибулярного аппарата, которым необходимо вести обратный счет по два, делают больше ошибок и работают медленнее, чем в контрольной группе. Это было интерпретировано как результат «пространственной обработки» задачи, возможно, с точки зрения представления числовой прямой. Нарушения производительности можно отнести к категории прямых, то есть задач, которые неявно или явно требуют использования информации о трехмерной структуре пространства и движений (например, навигации и пространственной памяти).Это также включает использование пространственных стратегий в непространственных областях. Особый интерес здесь заключается в том, что общая стратегия опытных мнемонистов состоит в том, чтобы использовать мысленные образы мест и знаков для определения места информации, которую необходимо запомнить. Из этого следовало бы, что пространственный когнитивный дефицит может ограничивать способности пациентов к этому типу навыков запоминания.

Косвенные эффекты вестибулярного дефицита на познание возникают из-за большей потребности в ресурсах обработки внимания и когнитивной обработки за счет других текущих действий (Smith et al., 2005b). Например, недостаток вестибулярной информации требует иногда сложной замены визуальных, проприоцептивных и других сигналов для поддержания равновесия, осанки и взгляда. Визуально-пространственная обработка также сложнее. Это снижает внимание, ограничивает концентрацию и может связывать ресурсы умственной обработки, нарушая другие действия, такие как многозадачность, последовательность обработки и переключение внимания. Таким образом, пациенты могут столкнуться с трудностями при организации нескольких источников информации, в частности, при интеграции новой информации при сохранении предыдущих элементов в памяти — это может затруднить решение проблем и разрешение конфликтов.Все это важно для пространственной ориентации и навигации. Например, маршруты часто схематизируются в виде последовательностей промежуточных целей и связанных с ними траекторий, по которым необходимо следовать к следующей промежуточной цели.

Отметим также, что вестибулярный дефицит часто связан с такими ощущениями, как головокружение, дезориентация, дискомфорт из-за повторяющихся периферических паттернов во время движения и т. Д. Они тогда связаны с психиатрическими проблемами, такими как агорафобия (такая среда вызывает тревожные конфликты сигналов), чрезмерную усталость, депрессию и т. Д. и беспокойство.В целом, все это может привести к косвенному негативному влиянию на показатели пространственной и непространственной когнитивной обработки.

ОБРАБОТКА ВЕСТИБУЛЯРНЫХ СИГНАЛОВ ДЛЯ ПРОСТРАНСТВЕННЫХ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ В ГИППОКАМПАЛЬНОЙ СИСТЕМЕ

Клетки направления головы (HD) срабатывают, когда голова крысы (или мыши, или шиншиллы) ориентирована в определенном направлении в плоскости рыскания, независимо от ее положения в окружающей среде (Ranck, 1986; Taube et al., 1990; Muir et al., 2009; Yoder, Taube, 2009). Ответы HD обнаруживаются во всех областях мозга, обозначенных как цепь Папеза, идущая от ствола мозга до гиппокампа.Сигналы генерируются в латеральном маммиллярном ядре ствола мозга и дорсальном тегментальном ядре (DTN) Guddens, которое получает входные данные от вестибулярных ядер (Bassett and Taube, 2005). Хотя направляющие реакции закреплены фоновыми визуальными сигналами (вероятно, различаются параллаксом движения; Zugaro et al., 2001) и зависят от стимулов оптического потока (Arleo et al., 2013), они остаются избирательными для направления в темноте (например, Йодер и Таубе, 2009). Stackman и Taube (1997) вводили арсанилат натрия в конечные вестибулярные органы крыс, и это устраняло направленные ответы в антеродорсальном таламусе.Йодер и Таубе (2009) изучали клетки HD у линии мышей с почти полным отсутствием отокониев и, следовательно, с минимальной функцией отолитов. Наблюдались клетки HD, но сигналы более слабо контролировались визуальными ориентирами, а ответы ухудшались в ходе последовательных испытаний и были нестабильными в темноте.

Основные нейроны гиппокампа разряжаются избирательно, когда крыса, мышь или человек занимают определенное положение в своей реальной или виртуальной среде (O’Keefe and Dostrovsky, 1971; Ekstrom et al., 2003; Chen et al., 2013). Считается, что эта деятельность участвует во внутренней репрезентации окружающей среды (O’Keefe and Nadel, 1978). Действительно, во время неподвижных пауз перед движением эти клетки активируются в быстрой последовательности, соответствующей неизбежной траектории, по которой крыса собирается принять (Pfeiffer and Foster, 2013). Вестибулярные поражения подавляют эти реакции места (Stackman et al., 2002; Russell et al., 2003a) и вызывают другие изменения в физиологии гиппокампа (Smith et al., 2005a; Russell et al., 2006). Кроме того, у крыс с поражением гиппокампа нарушается ориентация на цель после пассивного поворота (Mathews et al., 1989) и нарушение пространственного обучения (Russell et al., 2003b).

Обучение месту в водной задаче Морриса критически зависит от целостной схемы перед вестибулярными органами, ведущими к гиппокампу (и участвующими в генерации сигналов HD-клеток; Vann et al., 2003; Clark and Taube, 2009; Clark et al. , 2013), а также сам гиппокамп и связанные с ним структуры (Morris et al., 1982; Сазерленд и др., 1982). Эти паттерны повреждений могут оставить нетронутыми другие формы навигации, такие как навигация по командам.

Сравнение ответов места в нейронах гиппокампа крыс до и после вращения экспериментальной арены в темноте показало, что подмножество нейронов сохраняло свои поля возбуждения в одном и том же положении в абсолютном пространстве, а не вращалось вместе с устройством (Wiener et al. , 1995). Это было интерпретировано как указание на то, что мозг определил угол поворота, возможно, через горизонтальные полукружные каналы, а затем скомпенсировал его, стабилизируя представление положения гиппокампа.Поскольку проприоцептивные сигналы, возможно, также играли роль в этом, был разработан новый эксперимент, в котором голова крысы была обездвижена, ее тело подвешено в гамаке (с выступающей через отверстия ногой) и пассивно перемещено на мобильном роботе (Гаврилов. et al., 1998). Ответы на места в гиппокампе регистрировались в условиях освещения, и они сохранялись в полной темноте. Это обеспечило дальнейшую и более прямую поддержку вестибулярного обновления пространственных представлений гиппокампа. В этом же экспериментальном протоколе пассивные вращения в темноте синхронизировали потенциалы локального поля гиппокампа для ритмических колебаний с частотой 8 Гц, «тета-ритм», который связан с локомоцией и активным исследованием (Гаврилов и др., 1996).

Во время передвижения в открытом поле реакции гиппокампа в данном месте одинаковы независимо от ориентации головы и, следовательно, вида, воспринимаемого крысой, что является формой абстракции (Wiener, 1996). Это говорит о том, что существует процесс памяти, связывающий последовательные множественные представления для создания одного и того же клеточного ответа, предположительно отражающего единое связное представление. Один из способов, которым мозг может определить, что голова находится в определенном месте, — это вычислить расстояния и угловые направления как минимум двух ориентиров окружающей среды.Это потребует одновременного хранения и сравнения этой информации, включая рабочую память и многозадачность, процессы, связанные с путем гиппокамп-префронтальная кора. Поскольку вестибулярные поражения устраняют активность локальных клеток и вызывают атрофию гиппокампа, возможно, эти потери также могут нарушать эти процессы, а также влиять на память в пространственной и непространственной областях, как это наблюдается после поражений гиппокампа.

Клетки сетки энторинальной коры (расположенные на пути от системы HD к гиппокампу) выделяются, когда крыса занимает места, которые распределены вдоль узлов гексагональной сетки в ее среде (Moser et al., 2008). Таким образом, эти нейроны обеспечивают систему координат для навигации. Ни одно исследование еще не проверяло влияние вестибулярных поражений на ячейки сетки. Однако вычислительные модели ячеек сетки требуют ввода ориентации головы — и HD-клетки также встречаются в энторинальной коре. Это, а также дополнительные вычислительные требования для сигналов самодвижения, указывают на то, что вестибулярные сигналы также необходимы для активности ячеек сетки.

Если пациенты с вестибулярной недостаточностью не имеют ответов места, HD или решетки в их системе гиппокампа, это лишит их ценных возможностей пространственной обработки сигналов и репрезентативности.Более того, отсутствие этих сигналов во время развития может нарушить построение схем, лежащих в основе ориентации и навигационного поведения, и, возможно, других когнитивных функций, в которые эти области также вносят вклад. В самом деле, возможная неправильная проводка гиппокампа в отсутствие вестибулярных входов может также влиять на непространственную когнитивную обработку (Wiener, 1996) этой структурой, а также на передачу сигналов нижестоящим структурам, таким как префронтальная кора и вентральное полосатое тело.

РАЗВИТИЕ МОЗГОВЫХ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ СРЕДЫ И ОРИЕНТАЦИОННЫХ СПОСОБНОСТЕЙ КРЫС

В течение первых нескольких недель постнатальной жизни навигационные способности крысы и других грызунов быстро развиваются.Щенки крыс сначала выходят из гнезда примерно в постнатальные дни (PD) 10–11 (Bolles and Woods, 1964) и быстро увеличивают количество разведок в районе PD 16–19 (Alberts and Leimbach, 1980). (Щенки крыс сначала открывают глаза на PD 15, в том же возрасте, в котором они начинают ходить, неся вес тела). Эти исследовательские поездки, по-видимому, направляются не только внутренними мотивационными сигналами и биологически значимыми проксимальными сигналами (например, источниками тепла), но также для получения информации о дистальных визуальных сигналах (Loewen et al., 2005). В этот период схема гиппокампа и связанных структур также претерпевает значительное структурное и функциональное развитие (Bachevalier and Beauregard, 1993; Dumas, 2005). Обычно считается, что созревание гиппокампа задерживается по сравнению с другими областями мозга, что делает крыс неспособными выполнять задачи, зависящие от гиппокампа, по крайней мере до PD 19-25 (Bachevalier and Beauregard, 1993; Stanton, 2000; Dumas, 2005). Однако растущий объем данных исследований, изучающих способность молодых крыс к навигации, предполагает, что нейронные системы, участвующие в навигации, могут функционировать даже раньше.Особый интерес представляют исследования, изучающие онтогенез пространственных характеристик возбуждения нейронов в гиппокампе и связанных областях мозга, участвующих в пространственной навигации и памяти. Langston et al. (2010) сообщили, что активность клеток HD в пре- или параподбикулуме крыс до отъема проявляла свойства, подобные взрослым, при PD 15–16, а доля клеток HD была аналогична таковой у взрослых животных. Хотя локальные клетки гиппокампа демонстрировали пространственно избирательную активацию, а клетки медиальной энторинальной решетки вскоре после этого демонстрировали характерную пространственно-периодическую активацию (PD 16-18), пространственные модели активации этих клеток либо продолжали становиться более точными и зрелыми, а пропорция реагирующих клеток продолжалась. увеличиться до взрослого уровня в течение следующих 10-17 дней (Langston et al., 2010; но см. Wills et al., 2010,2012). В целом, эти наблюдения подтверждают приоритет направленной обработки HD-клетками, за которой следует созревание сигналов места и ячеек сетки, соответственно (Ainge and Langston, 2012). Если клетки места гиппокампа и направленная настройка, наблюдаемая в некоторых клетках сетки, зависят от клеток HD (Knierim and Hamilton, 2011), возможно, неудивительно, что клетки HD также созревают раньше. Эти соображения могут привести к ожиданию, что поведение, управляемое сигналами ориентации при условии, что клетки HD, должны проявляться раньше в развитии, чем более сложные когнитивные функции, такие как навигация по местности (Ainge and Langston, 2012).

Akers et al. (2011) адаптировали водную задачу Морриса, чтобы разработать более чувствительную оценку управления навигацией по дистальным визуальным подсказкам. В предыдущей работе этой группы изучались эффекты перевода пула в другое перекрывающееся положение в комнате с заметными визуальными ориентирами на стенах (то есть смещение его в дистальной опорной системе координат). Сначала крыс обучили перемещаться на скрытую платформу, бассейн был перемещен в комнату, и крысы могли плавать либо в то же точное место в комнате, где ранее была расположена платформа, либо перемещаться к предыдущему местоположению относительно границы бассейна, соблюдая его ориентацию относительно сигналов комнаты (Hamilton et al., 2007,2008,2009). Крысы выбрали последнее, предполагая, что дистальные сигналы могут быть задействованы для получения информации об ориентации, в то время как точное пространственное положение основано на локальной системе отсчета (граница пула). Возможные результаты теста трансляции, описанного выше, были недавно выделены Stackman et al. (2012) в мыши. После обучения эти авторы фармакологически инактивировали либо антеродорсальный таламус, либо субполе CA1 гиппокампа перед тестом трансляции.Мыши с инактивацией CA1 перемещались в относительное местоположение относительно пула, тогда как мыши с инактивацией таламуса предпочитали местоположение в комнате, поддерживая утверждение о том, что навигация, основанная на ориентации относительно сигналов дистальной комнаты, зависит от таламических клеток HD.

Гамильтон и др. (2007) также обучили крыс переходить на платформу с указанием (т. Е. Отмеченную заметными визуальными подсказками) в той же среде дистальной комнаты, что и в задаче со скрытой платформой. После того, как крысы освоили производительность, пул переводился, в то время как платформа с указанием либо оставалась в том же месте относительно сигналов комнаты, либо в том же месте относительно границы бассейна.Крысы преуспели в последнем, но удивительно, когда платформа с указанием была размещена в том же точном месте относительно сигналов комнаты, но в другой части бассейна, крысы сначала перемещались в направлении предыдущего положения платформы относительно стены бассейна (соблюдая ориентацию комнаты), прежде чем корректировать курс на указанную платформу. Таким образом, они изначально игнорировали реплики, локализованные с платформой, и вместо этого полагались на границу пула по отношению к ориентации комнаты, предлагая приоритет для этого типа стратегии навигации за счет использования маяков.Эти наблюдения предоставляют дополнительные доказательства того, что дистальные сигналы могут управлять ориентацией независимо от процессов, которые определяют точную пространственную локализацию, и согласуются с предыдущими работами той же группы, показывающими, что начальная ориентация траекторий плавания на указанную платформу в водной задаче контролируется сигналы дистального пространства, тогда как проксимальный сигнал совмещен с платформой, управляя последующей навигацией (Hamilton et al., 2004). Интересно, что на эту диссоциацию намекает тот факт, что крысы, как правило, проявляют сканирующее поведение головы после прохождения небольшого расстояния от точки выпуска.Дальнейшие манипуляции, такие как изменение сигналов комнаты или перемещение платформы с указаниями, показали, что это поведение при сканировании головы знаменует переход между контролем с помощью сигналов из дистальной комнаты и контролем с помощью проксимальных сигналов.

Недавно Clark et al. (2013) продемонстрировали, что поражения DTN (части ствола мозга, обрабатывающей вестибулярные сигналы для генерации активности HD-клеток) резко ухудшают задействование дистальных сигналов в этой водной задаче Морриса. Используя указанную выше задачу навигации, эти авторы продемонстрировали, что крысы с повреждениями DTN непосредственно переходят на платформу с указанием курсора, независимо от ее положения в комнате и бассейне во время теста трансляции.Akers et al. (2011) также использовали этот вариант задачи для изучения траектории развития контроля ориентации с помощью дистальных сигналов. Интересно, что крысы на PD 16 не показали значительной разницы в латентности платформы с указанием, находилась ли она в одном и том же месте в бассейне или комнате, тогда как все крысы PD 17 или старше демонстрировали взрослую модель результатов, сначала ошибочно плывя в предыдущее положение. относительно стенок бассейна, исходя из его ориентации относительно помещения. Большинство исследований показывают, что появление навигации по месту у крыс начинается между PD 20–22 (обзор: Akers and Hamilton, 2007), что обычно считается отражением созревания гиппокампа, поддерживаемого вышестоящими сенсорными и когнитивными системами, участвующими в навигации.Наблюдения Акерса и др. (2011) согласуются с гипотезой о том, что дистальные сигналы контролируют ориентацию, но не точное положение, очень рано в развитии, в то же время, что HD клетки функционально созревают до появления ответов зрелых клеток места и клеток сетки.

РАЗВИТИЕ HIPPOCAMPAL У ДЕТЕЙ

Knickmeyer et al. (2008) сообщили об увеличении объема гиппокампа на 13% в возрасте от 1 до 2 лет (но относительно небольшой рост можно было наблюдать после нормализации общего объема мозга).Giedd et al. (1996) обнаружили, что рост правого гиппокампа (нормализованный по отношению к объему головного мозга) коррелировал с возрастом только у женщин, и что левый гиппокамп не увеличивался с возрастом от 4 до 18 лет у мужчин или женщин. Uematsu et al. (2012) использовали кубическую регрессию для построения траекторий развития областей гиппокампа. Их данные показывают увеличение объема гиппокампа в течение первых 6-7 лет жизни с пиком примерно в возрасте 10-11 лет. Gogtay et al. (2006) провели объемное исследование МРТ людей в возрасте от 4 до 25 лет.Они заметили, что общий объем гиппокампа не меняется за этот период, хотя есть региональные различия. Что касается возможности подключения, Ábrahám et al. (2010) показали, что миелинизация прогрессирует по-разному в субрегионах гиппокампа, достигая взрослых уровней в фимбрии-своде, слое lacunosum-molculare и альвеусе в возрасте 3 лет, радиальном слое СА3 и во всех ориентировочных слоях в 8 лет, но не в радиатном слое. СА1, пирамидно-клеточный слой всех подобластей и ворот. Даже в 11 лет миелинизация ворот не была завершена.Похожий на взрослый образец иммунореактивности кальбиндина можно наблюдать в возрасте 11 лет.

Все эти данные показывают периоды, когда рост имеет место и завершается, но не показывают, когда сети функционируют, что может произойти где-то в пределах этих периодов. Даже если конкретная сеть достигает зрелости при отсутствии вестибулярных входов, гиппокамп представляет собой очень пластичную структуру, и можно ожидать, что она легко интегрирует замещающие входы. Однако атрофия гиппокампа у взрослых пациентов, перенесших неврэктомию, предполагает, что отсутствие вестибулярной активности в детстве также может нарушить развитие гиппокампа.Это могло иметь разные последствия в зависимости от возраста. Приведенные выше данные свидетельствуют о том, что различные типы роста и созревания происходят в периоды до возраста 2–3 лет, затем до 6–8 лет, а затем до возраста 11 лет, когда проявляются характеристики, подобные взрослым.

ОНТОГЕНЕЗ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ НАВИГАЦИИ И ОРИЕНТАЦИИ У ДЕТЕЙ

Несколько лабораторий изучали развитие пространственной навигации и связанных с ней процессов у маленьких детей, контролируя и отличая от других более простых форм поведения, таких как управляемая навигация.Lehnung et al. (1998) тестировали детей в круглом помещении диаметром 3,6 м, закрытом занавесками. В условиях тусклого освещения точки на полу отмечались зажженными стекловолоконными проводами. Ребенку нужно было сначала изучить группу точек, чтобы найти те, которые были выбраны в качестве награжденных на этот день сайтов, а затем вернуться и найти их снова. Присутствовали как проксимальные ориентиры на полу (плюшевый мишка и т. Д.), Так и настенные. Были протестированы различные контроли и экспериментальные условия. В то время как 5-летние дети использовали проксимальные ориентиры, 10-летние могли использовать дистальные или проксимальные ориентиры для ориентации.Семилетние дети были в точке перехода, когда половина использовала только проксимальные сигналы, а другая половина могла использовать оба типа сигналов.

Overman et al. (1996) тестировали детей в больших реальных условиях, включая лабиринт с радиальными рукавами, «сухой водный лабиринт Морриса» высотой 0,9 м и диаметром 3,6 м, заполненный пластиковыми упаковочными чипами, и большой круг длиной 61 м на открытом игровом поле. В лабиринте с радиальными руками, где каждая рука была вознаграждена только один раз за испытание, у детей до 5 лет были нарушения как в версии с указанием, так и без него, когда использовалось восемь рук, что показало производительность пространственной рабочей памяти ниже, чем у детей старшего возраста и взрослых.(Однако, имея в лабиринте только четыре руки, эти дети преуспели в выступлениях на уровне взрослых). Когда они столкнулись с четырьмя испытаниями принудительного выбора, то после небольшой задержки они были вынуждены перейти в оставшиеся отделения, дети до 5 лет показали результаты на уровне случайности, дети от 6 до 10 лет показали лучшие результаты, но только 20 % последних достигли результатов взрослых в этом учебном задании. В сухом водном лабиринте Морриса эффективность поиска спрятанного «сундука с сокровищами» постепенно улучшалась среди испытуемых до возраста 7 лет.И только дети старше 8 лет могли локализовать награду на масштабной модели лабиринта. В полевых условиях испытуемым показывали местоположение цели, завязывали им глаза и вели по обходному маршруту внутри круга, а затем просили вернуться к нему. Показатели улучшились у детей от 7 лет и старше, у детей от 9 лет и старше, а также у взрослых. Это согласуется с наблюдениями, согласно которым 10-летние дети могут решать крупномасштабные навигационные задачи, но не 3–4-летние (Acredolo, 1976).

Задачи виртуальной навигации были разработаны как аналоги поведенческих протоколов, используемых с грызунами, и примечательно, что многие аспекты управления этими задачами с помощью пространственных и непространственных сигналов одинаковы для разных видов. В экспериментах с конкуренцией сигналов крысы и люди демонстрируют сходные модели ответов на удаление дистальных визуальных сигналов (например, Hamilton and Sutherland, 1999; Redhead and Hamilton, 2009). Когда локальный аппарат перемещается в одну комнату после тренировки, эксперименты по виртуальной навигации как на животных, так и на человеке предполагают, что дистальные сигналы управляют направленностью навигации внутри локального устройства (т.э., бассейн). Это также свидетельствует о фундаментальном сходстве в том, как дистальные реплики управляют навигацией в соответствующих задачах. Таким образом, утверждалось, что параллельные исследования на людях и животных, кроме человека, могут предоставить важную информацию на нескольких уровнях анализа о нейроповеденческих отношениях, связанных с навигацией по местности и развитием этих отношений. Интересно, что есть заметные параллели в развитии способностей к пространственной навигации у грызунов и людей при выполнении соответствующих задач.Используя VMWT, Hoesing et al. (2000) обнаружили, что дети младше 7 лет ненадежно использовали стратегию навигации по местности для решения VMWT, а полагались на различные типы других стратегий (например, обход определенного расстояния от стены бассейна до тех пор, пока платформа не встретилась, произвольный поиск бассейн). Однако образец успешной успеваемости детей в препубертатном возрасте старше 7 лет (Hoesing et al., 2000) и подростков в постпубертатный период (Hamilton et al., 2003) сопоставим с таковым у взрослых (e.g., Hamilton et al., 2009) в том смысле, что они учатся выполнять прямые траектории из нескольких точек выхода и упорствуют в поиске в целевом местоположении во время пробного зондирования без платформы для эвакуации.

Newcombe et al. (1998) обнаружили, что с 22-месячного возраста младенцы получают пользу от использования отношений между дистальными сигналами, чтобы найти игрушку, которую они видели закопанной в песочнице. Взгляд детей на объект был прерван, и они начали поиск с другой точки на периферии.Ribordy et al. (2013) изучали детей в возрасте от 2 до 5 лет, ищущих награды под множеством чашек, расставленных на открытой арене размером 4 × 4 м, окруженной непрозрачными пластиковыми стенками с трех сторон. В возрасте 25–39 месяцев младенцы могли найти одну награжденную чашку из четырех представленных (упрощенная версия задания), хотя и в отсутствие местных подсказок. Однако младенцы в возрасте от 18 до 23 месяцев были на это не способны. Таким образом, оба исследования сходятся во мнении, что в возрасте около 2 лет появляется способность к локализации относительно конфигураций дистальных сигналов.Ribordy et al. (2013) отмечают, что возраст 2 лет также знаменует собой начало автобиографической памяти, а также когда гиппокамп достигает определенного состояния зрелости.

Таким образом, эти исследования показывают, что в развитии есть как минимум два периода, когда появляются новые пространственные навыки. В возрасте 2 лет младенцы способны к рудиментарной пространственной локализации (Ribordy et al., 2013), в то время как способность к навигации по месту проявляется в возрасте 6–7 лет в исследовании Overman et al. (1996) и Hoesing et al.(2000), а в возрасте 11 лет появляется взрослый спектакль. Это замечательно согласуется с тремя возрастами, которые отмечают вехи увеличения объема гиппокампа и миелинизации, как отмечалось в предыдущем разделе. Тем не менее, интерпретация совпадений решающих возрастов в этих исследованиях развития омрачена возникновением других взаимосвязанных событий в этом возрасте. Например, в возрасте 2 лет младенцы недавно овладели навыками самостоятельной ходьбы и исследования, и это тоже может помочь в разработке пространственных представлений и способствовать развитию гиппокампа.

Дальнейшие успехи могут быть достигнуты в измерении производительности в определенных типах навигационной обработки с использованием виртуальных сред, таких как VMWT. Такие манипуляции, как комбинированная навигация по командам и трансляция пула в VMWT, позволяют различать различные способы использования дистальных визуальных сигналов только для ориентации или точной локализации — процессы, на которые может по-разному влиять потеря вестибулярной функции до или после ключевого возраста. Таким образом, такие подходы могут оказаться полезными для характеристики эффектов повреждения вестибулярной системы на последующее развитие способностей к пространственной навигации.Важно отметить, что, поскольку задачи этого типа выполняются с помощью компьютерной программы, а условия взаимодействия с интерфейсом можно точно контролировать, а также их можно легко сочетать с измерениями функциональной активности мозга (Cornwell et al., 2008), они, вероятно, будут играть важную роль. в дальнейшем продвижении нашего понимания поведенческих последствий раннего вестибулярного повреждения и их нейробиологических основ.

КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ

Rieser et al. (1986) сравнивали зрячие со слепыми взрослыми, которые потеряли зрение в раннем или позднем возрасте и имели схожие результаты в оценке перспективы с новой воображаемой точки наблюдения.Когда испытуемые шли к новой точке без зрения, эффективность наведения улучшалась у зрячих и поздно ослепших, но не у тех, кто рано ослеп. Это говорит о том, что раннее отсутствие зрения приводит к разным типам представлений о пространстве. Несмотря на то, что уровни успеваемости ранних слепых и поздних слепых значительно различаются, у первых, по-видимому, есть тенденция использовать стратегии маршрутов, в то время как вторые задействуют картографирование для задач навигации (Thinus-Blanc and Gaunet, 1997).

Концепция критического периода хорошо развита для онтогенеза зрительной системы (Imbert, Buisseret, 1975). Поскольку несколько систем мозга, соответственно, участвуют в дополнительной ориентации и навигационной обработке, и они созревают в разное время, точные вестибулярные сигналы в это время будут необходимы для своевременного развития. Таким образом, критические периоды для вестибулярных входов будут существовать для каждого соответствующего типа пространственной обработки.

ВОЗМОЖНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ВЕСТИБУЛЯРНЫХ ДЕФИЦИТОВ, ПРИВЕЩАЮЩИХ К КОГНИТИВНЫМ НАРУШЕНИЯМ

Вестибулярные расстройства могут приводить к различным и разным типам проблем в когнитивных процессах с различными соответствующими лежащими в основе механизмами.Мы показали (Wiener-Vacher et al., 2012b), что постуромоторный контроль задерживается после внезапной полной вестибулярной потери из-за менингита до достижения возраста самостоятельной ходьбы. Это привело к длительной постуромоторной нестабильности при отсутствии неврологических нарушений. Мы предположили, что осциллопсия, возникающая из-за полного отсутствия вестибулярной информации у этих детей, приводит к динамической нестабильности и нестабильности голова – туловище. Это может способствовать вторичным задержкам в процессах обучения (чтение, письмо, мелкая моторика), а также формированию связных представлений о теле, а также его положении относительно окружающего пространства.Еще многое предстоит узнать о влиянии полной или частичной вестибулярной потери у детей в разном возрасте на развитие постуромоторного и мелкомоторного контроля, глазодвигательного контроля в когнитивной деятельности (чтение, письмо), пространственной ориентации и репрезентации тела.

Отсутствие вестибулярных входов в гиппокамп привело бы к невозможности установить нормальные представления мозга о теле в пространстве. Следствием этого могут стать трудности в понимании пространственных отношений экологических объектов.Однако возникающая в результате атрофия гиппокампа может оказать негативное влияние и на другие процессы, такие как память, контекстно-зависимое поведение и реляционное мышление. Другая проблема возникает из-за вестибулярных нарушений, ведущих к неполным и неточным петлям сенсомоторной обратной связи многих разновидностей. Это не будет ограничиваться действиями, связанными с движениями головы, поскольку неподвижность головы также будет обнаруживаться с меньшей достоверностью. Во время развития младенцы совершают бесчисленное множество движений, и когда мозг определяет их результаты, он может вносить коррективы, чтобы улучшить сенсомоторную координацию и построить репрезентации.Объекты в трехмерном пространстве понимаются не только по их визуальному профилю, но и по тому, как они себя чувствуют, как они меняют внешний вид при ручном вращении или при обходе вокруг них, их весу, инерционным и динамическим свойствам. Проблемы с вестибулярным аппаратом у детей, связанные с чувством гравитации, ориентацией, осознанием отношений между частями своего тела и отличием самостоятельного движения от движения объекта, могут привести к нарушениям в приобретении ими знаний посредством такой сенсомоторной обратной связи и интерактивного поведения.Другой тип проблем связан с отсутствием или неполной гравитационной информацией, которая может привести не только к проблемам с балансом, но и к неточной компенсации гравитационных сил на частях тела и объектах окружающей среды, особенно во время движения. Было продемонстрировано, что мозг разрабатывает модели визуально наблюдаемой динамики движения, которые отличают модели, модулируемые гравитационной силой (то есть линейное ускорение со скоростью 9,8 м / с ² ), от других (Zago and Lacquaniti, 2005).Другие когнитивные репрезентации также могут быть построены на основе мозгового моделирования согласованного опыта активации сенсомоторной петли, например, мысленное воспроизведение прогулки по окружающей среде может помочь в построении мозговых репрезентаций этой среды. Независимо от того, ограничен ли такой опыт выбором (ребенок, который перемещается и исследует менее часто и менее свободно, чтобы избежать нестабильных или тревожных ситуаций) или неполной природой сенсорной обратной информации, это, тем не менее, приведет к плохим пространственным представлениям.Другие сенсорные входы также могут быть скомпрометированы в случаях вестибулярного дефицита. Например, неустойчивый взгляд (особенно у пациентов со спонтанным нистагмом) может ухудшить зрительное восприятие и, следовательно, визуальную обратную связь от движений. Опять же, неспособность различать движения поля зрения из-за собственных особенностей или особенностей окружающей среды может иметь драматические последствия. Многие вестибулярные пациенты также страдают частичным или полным слуховым дефицитом, который ухудшает доступ к эхо и окружающим звукам, которые также предоставляют информацию о положении и структуре окружающей среды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наша гипотеза состоит в том, что отсутствие вестибулярной информации в раннем возрасте может привести к снижению когнитивных функций в нескольких областях, а также к изменению пространственных когнитивных представлений (по сравнению с детьми без вестибулярного дефицита). Это может сохраняться долгое время после вестибулярной компенсации в отсутствие соответствующей терапии. Аргумент можно резюмировать следующим образом: важность системы гиппокампа в пространственной и другой когнитивной обработке подтверждается обширной экспериментальной и неврологической литературой.Особенно поразительные доказательства получены из нейрофизиологических записей активности клеток места, HD-клеток и сетки у грызунов, активации гиппокампа во время виртуальной навигации у людей и др. Здесь были выдвинуты теоретические аргументы в пользу роли вестибулярных сигналов в построении пространственных систем отсчета и обновлении пространственных представлений. Это мотивировано наблюдениями, что вестибулярная инактивация приводит к потере HD и активности клеток места, а также к атрофии гиппокампа и нарушениям навигации.Наконец, данные об онтогенезе навигационного поведения и развитии гиппокампа заметно сошлись на этапах в возрасте 2, 7 и 11 лет. Это приводит к уточнению нашей гипотезы, согласно которой начало вестибулярной дисфункции до этих вех задерживает нормальное развитие. развитие соответствующих когнитивных функций и, возможно, приведет к специфическим периодическим изменениям в структуре и функциях гиппокампа. Их может оказаться трудно обнаружить поведенчески из-за быстрой компенсации частичного вестибулярного дефицита, высокой степени пластичности, характеризующей гиппокампальную систему, и вариабельности среди пациентов в их опыте обучения замене отсутствующих вестибулярных сигналов другими сенсорными модальностями.Тем не менее, мы прогнозируем, что специфические когнитивные нарушения будут обнаруживаться, по крайней мере, в подгруппе пациентов, которые потеряли вестибулярную функцию в возрасте до 2, 7 и 11 лет соответственно. Один интересный вопрос касается соответствующего вклада отолитов и полукружных каналов в достижение этих показателей. вехи. Эти знания затем приведут к адаптированным методам лечения, которые помогут избавиться от этого дефицита.

В целом вопрос о когнитивном влиянии лишения вестибулярного сигнала у детей должен иметь важные последствия для лечения пациентов.Скрининг вестибулярной потери следует регулярно проводить у глухих детей или детей с задержкой психомоторного развития, которые часто ошибочно диагностируются как неврологические или «медленные». Необходимо приложить все усилия, чтобы избежать ухудшения вестибулярной потери, например, выявить остаточную вестибулярную функцию перед кохлеарной имплантацией у молодых пациентов и соответствующим образом спланировать операции (Jacot et al., 2009). Важно контролировать возможные последствия нарушения слуха, которые часто связаны с вестибулярной недостаточностью.Например, вестибулярный дефицит может повлиять на способность к чтению и еще больше поставить под угрозу языковые навыки, помимо нарушений из-за потери слуха. Эти скрининговые тесты должны быть комплексными, включая тестирование отолитов, которое теперь можно выполнять легко, надежно и относительно недорого с помощью вестибулярных вызванных миогенных потенциалов (VEMP; Jacot and Wiener-Vacher, 2008). Несмотря на то, что калорийный тест остается основным элементом клинической батареи вестибулометрии, он нечувствителен к функции отолитов, которая, по нашему мнению, важна для установления пространственных систем отсчета.

Заявление о конфликте интересов

Автор заявляет, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

ВКЛАД АВТОРА

Каждый автор написал значительную часть текста и отредактировал всю рукопись.

Благодарности

Во время подготовки этой рукописи Дерек А. Гамильтон финансировался грантом NIH AA019462 и фондом Quad-L, Сидни И.Винер финансировался Национальным агентством по исследованиям Франции, номер гранта: ANR-10-BLAN-02 (нейробот), а Сильветт Р. Винер-Вашер финансировалась за счет регионального гранта ЦФИ Фонда помощи Publique-Hôpitaux de Paris.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

• ábrahám H., Vincze A., Jewgenow I., Veszprémi B., Kravják A., Gömöri E., et al. (2010). Миелинизация в образовании гиппокампа человека от середины беременности до зрелого возраста. Внутр. J. Dev. Neurosci. 28 год 401–41010.1016 / j.ijdevneu.2010.03.004 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Acredolo L. P. (1976). «Образцы ориентиров, используемые детьми для ориентации в незнакомых местах», в Экологические знания редакторы Мур Г. Т., Голледж Р. (Страудсбург, Пенсильвания: Дауден, Хатчинсон и Росс;) 165–172 [Google Scholar]
• Эйндж Дж. А., Лэнгстон Р. Ф. (2012). Онтогенез нейронных цепей, лежащих в основе пространственной памяти крысы. Фронт. Нейронные схемы 6: 810.3389 / fncir.2012.00008 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Akers K.Г., Канделария-Кук Ф. Т., Райс Дж. П., Джонсон Т. Э., Гамильтон Д. А. (2011). Тренировка с помощью платформы с указанием выявляет раннее развитие направленной реакции у крыс перед отъемом при выполнении задачи Морриса с водой. Dev. Psychobiol. 53 1–1210.1002 / dev.20480 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Акерс К. Г., Гамильтон Д. А. (2007). Сравнение траекторий развития для навигации по месту и с указанием в водной задаче Морриса. Dev. Psychobiol. 49 553–56410.1002 / dev.20227 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Alberts J.Р., Леймбах М. П. (1980). 1-й набег — материнское влияние на выход из гнезда крыс-отъемышей. Dev. Psychobiol. 13 417–42910.1002 / dev.420130408 ​​[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Арлео А., Дежан К., Аллегро П., Хамасси М., Зугаро М. Б., Винер С. И. (2013). Стимулы оптического потока обновляют нейронную активность антеродорсального направления головы таламуса у крыс. J. Neurosci. 33 16790–1679510.1523 / JNEUROSCI.2698-13.2013 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Astur R.С., Ортис М. Л., Сазерленд Р. Дж. (1998). Характеристика выполнения мужчинами и женщинами виртуального водного задания Морриса: большая и достоверная разница между полами. Behav. Brain Res. 93 185–19010.1016 / S0166-4328 (98) 00019-9 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Астур Р. С., Тейлор Л. Б., Мамелак А. Н., Филпотт Л., Сазерленд Р. Дж. (2002). Люди с повреждением гиппокампа демонстрируют серьезные нарушения пространственной памяти при выполнении виртуального водного задания Морриса. Behav. Brain Res. 132 77–8410.1016 / S0166-4328 (01) 00399-0 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Bachevalier J., Beauregard M. (1993). Созревание функций памяти медиальной височной доли у грызунов, обезьян и человека. Гиппокамп 3 191–201 [PubMed] [Google Scholar]
• Бассет Дж. П., Таубе Дж. С. (2005). «Генерация сигнала направления головы: восходящие и нисходящие информационные потоки» в Ячейки направления головы и нейронные механизмы пространственной ориентации редакторы Винер С. И., Таубе Дж.С. (Кембридж: MIT Press;) 83–109 [Google Scholar]
• Беритофф Дж. С. (1965). Нейронные механизмы поведения высших позвоночных. Лондон: Дж. И А. Черчилль, Лтд. [Google Scholar]
• Боллес Р. К., Вудс П. Дж. (1964). Онтогенез поведения крысы-альбиноса. Anim. Behav. 12 427–44110.1016 / 0003-3472 (64)

  -4 [CrossRef] [Google Scholar]

• Борел Л., Харлей Ф., Лопес К., Маньян Дж., Чайс А., Лакур М. (2004). Ходьба пациентов с вестибулярным дефектом до и после односторонней вестибулярной нейротомии. Behav. Brain Res. 150 191–20010.1016 / S0166-4328 (03) 00257-2 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Борел Л., Лопес К., Перуч П., Лакур М. (2008). Вестибулярный синдром: изменение внутреннего пространственного представления. Neurophysiol. Clin. 38 375–38910.1016 / j.neucli.2008.09.002 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Брандт Т., Шауцер Ф., Гамильтон Д. А., Брунинг Р., Маркович Х. Дж., Калла Р. и др. (2005). Потеря вестибулярности вызывает атрофию гиппокампа и нарушение пространственной памяти у людей. Мозг 128 2732–274110.1093 / brain / awh617 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Брасуэлл Дж., Райн Р. М. (2006). Доказательства того, что вестибулярная гипофункция влияет на остроту чтения у детей. Внутр. J. Pediatr. Оториноларингол. 70 1957–196510.1016 / j.ijporl.2006.07.013 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Бюттнер У., Бюттнер У. У. (1978). Активность нейронов париетальной коры (2v) у настороженной обезьяны во время естественной вестибулярной и оптокинетической стимуляции. Brain Res. 153 392–39710.1016 / 0006-8993 (78)

  -3 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

• Чен Г., Кинг Дж. А., Берджесс Н., О’Киф Дж. (2013). Как зрение и движение сочетаются в коде места гиппокампа. Proc. Natl. Акад. Sci. США 110 378–38310.1073 / pnas.1215834110 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Кларк Б. Дж., Райс Дж. П., Акерс К. Г., Канделария-Кук Ф. Т., Таубе Дж. С., Гамильтон Д. А. (2013). Повреждения спинных ядер покрышки нарушают контроль над навигацией по дистальным ориентирам в вариантах с указанием, направлением и местом выполнения водной задачи Морриса. Behav. Neurosci. 127 566–58110.1037 / a0033087 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Кларк Б. Дж., Таубе Дж. С. (2009). Дефицит ориентировочной навигации и интеграции путей после поражения межпединкулярного ядра. Behav. Neurosci. 123 490–50310.1037 / a0015477 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Коэн Х. С., Санги-Хагпейкар Х. (2011). Скорость ходьбы и вестибулярные расстройства в задаче интеграции пути. Походка 33 211–21310.1016 / j.gaitpost.2010.11.007 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Корнуэлл Б. Р., Джонсон Л. Л., Холройд Т., Карвер Ф. В., Грильон К. (2008). Гиппокампальная и парагиппокампальная тета человека во время целенаправленной пространственной навигации предсказывает производительность в виртуальном водном лабиринте Морриса. J. Neurosci. 28 год 5983–599010.1523 / JNEUROSCI.5001-07.2008 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Доеллер К. Ф., Берджесс Н. (2008). Четкое исправление ошибок и случайное изучение местоположения относительно ориентиров и границ. Proc. Natl. Акад. Sci. США 105 5909–5.1073 / pnas.0711433105 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Доеллер К. Ф., Кинг Дж. А., Берджесс Н. (2008). Параллельные системы полосатого тела и гиппокампа для ориентиров и границ пространственной памяти. Proc. Natl. Акад. Sci. США 105 5915–5

  .1073 / pnas.0801489105 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

• Дрисколл И., Гамильтон Д. А., Петропулос Х., Йео Р. А., Брукс В.М., Баумгартнер Р. Н. и др. (2003). Старение гиппокампа: когнитивные, биохимические и структурные данные. Cereb. Cortex 13 1344–135110.1093 / cercor / bhg081 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Dumas T. C. (2005). Позднее постнатальное созревание возбуждающей синаптической передачи позволяет взрослым проявлять гиппокампально-зависимое поведение. Гиппокамп 15 562–57810.1002 / hipo.20077 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Экстром А. Д., Кахана М. Дж., Каплан Дж. Б., Филдс Т. А., Ишем Э. А., Ньюман Э. Л. и др. (2003). Сотовые сети, лежащие в основе пространственной навигации человека. Природа 425 184–18810.1038 / nature01964 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Этьен А. С., Маурер Р., Соси Ф. (1988). Ограничения при оценке информации, зависящей от пути. Поведение 106 81–11110.1163 / 156853988X00106 [CrossRef] [Google Scholar]
• Franco E. S., Panhoca I. (2008). Вестибулярная функция у детей с недостаточной успеваемостью в школе. Braz. J. Otorhinolaryngol. 74 815–82510.1590 / S0034-729000600003 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Гаврилов В. В., Винер С. И., Бертоз А. (1996). Повороты всего тела усиливают медленную тета-ритмическую активность гиппокампа у бодрствующих крыс, пассивно транспортируемых на мобильном роботе. Ann. Акад. Sci. 781 385–39810.1111 / j.1749-6632.1996.tb15714.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Гаврилов В. В., Винер С. И., Бертоз А. (1998). Корреляты разряда спайк-нейронов гиппокампа у ведущих крыс, пассивно перемещаемых на мобильном роботе. Гиппокамп 8 475–49010.1002 / (SICI) 1098-1063 (1998) 8: 5 <475 :: AID-HIPO7> 3.0.CO; 2-H [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Giedd JN, Vaituzis AC, Hamburger SD, Lange N., Rajapakse JC, Kaysen D., et al. (1996). Количественная МРТ височной доли, миндалины и гиппокампа при нормальном развитии человека: возраст 4–18 лет. J. Comp. Neurol. 366 223–23010.1002 / (SICI) 1096-9861 (19960304) 366: 2 <223 :: AID-CNE3> 3.0.CO; 2-7 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Glasauer S., Аморим М.А., Виуд-Дельмон И., Бертос А. (2002). Дифференциальные эффекты дисфункции лабиринта на расстояние и направление при ходьбе с завязанными глазами по треугольной траектории. Exp. Brain Res. 145 489–49710.1007 / s00221-002-1146-1 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Gogtay N., Nugent T. F., III, Herman D. H., Ordonez A., Greenstein D., Hayashi K. M., et al. (2006). Динамическое картирование нормального развития гиппокампа человека. Гиппокамп 16 664–67210.1002 / hipo.20193 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Грюссер О. Дж., Пауза М., Шрайтер У. (1990). Вестибулярные нейроны в теменно-островковой коре головного мозга обезьян ( Macaca fascicularis ): ответы зрительных рецепторов и рецепторов шеи. J. Physiol. 430 559–583 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Гуидетти Г., Монзани Д., Требби М., Роватти В. (2007). Повреждение периферического вестибулярного аппарата приводит к нарушению навигационных задач по запомненным маршрутам у людей. Ann. Отоларингол.Чир. Цервикофак. 124 197–20110.1016 / j.aorl.2007.04.004 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Halmagyi G.M., Colebatch J.G., Curthoys I.S. (1994). Новые тесты вестибулярной функции. Baillières Clin. Neurol. 3 485–500 [PubMed] [Google Scholar]
• Гамильтон Д. А., Акерс К. Г., Джонсон Т. Э., Райс Дж. П., Канделария Ф. Т., Сазерленд Р. Дж. И др. (2008). Относительное влияние места и направления в водной задаче Морриса. J. Exp. Psychol. Anim.Behav. Процесс. 34 31–5310.1037 / 0097-7403.34.1.31 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Гамильтон Д. А., Акерс К. Г., Вайзенд М. П., Сазерленд Р. Дж. (2007). Как подсказки помещения и оборудования управляют навигацией в водном задании Морриса? Доказательства явного вклада в вектор движения. J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Процесс. 33 100–11410.1037 / 0097-7403.33.2.100 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Hamilton D. A., Johnson T. E., Redhead E. S., Verney S.Р. (2009). Управление пространственной навигацией грызунов и человека по комнатным и аппаратным сигналам. Behav. Процесс. 81 год 154–16910.1016 / j.beproc.2008.12.003 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Гамильтон Д. А., Кодитувакку П., Сазерленд Р. Дж., Сэвидж Д. Д. (2003). Дети с алкогольным синдромом плода плохо учатся на месте, но не умеют ориентироваться в виртуальном водном задании Морриса. Behav. Brain Res. 143 453–46110.1016 / S0166-4328 (03) 00028-7 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Гамильтон Д.А., Розенфельт С., Уишоу И. К. (2004). Последовательный контроль навигации по локали и таксонам в водной задаче Морриса. Behav. Brain Res. 154 385–39710.1016 / j.bbr.2004.03.005 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Гамильтон Д. А., Сазерленд Р. Дж. (1999). Блокировка в обучении человека на месте: свидетельство виртуальной навигации. Психобиология 27 453–46110.3758 / BF03332140 [CrossRef] [Google Scholar]
• Хейнс Д. А., МакКоллум Г. (2006). Когнитивно-вестибулярные взаимодействия: обзор трудностей пациента и возможных механизмов. J. Вестиб. Res. 16 75–91 [PubMed] [Google Scholar]
• Хэнлон Ф. М., Вайзенд М. П., Гамильтон Д. А., Джонс А. П., Тома Р. Дж., Хуанг М. Х. и др. (2006). Нарушение функции виртуальной воды Морриса, зависящей от гиппокампа, при шизофрении. Schizophr. Res. 87 67–8010.1016 / j.schres.2006.05.021 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Хартли Т., Магуайр Э. А., Спирс Х. Дж., Берджесс Н. (2003). Хорошо проторенный маршрут и менее изученный путь: отчетливые нейронные основы следования за маршрутом и поиска пути у людей. Нейрон 37 877–88810.1016 / S0896-6273 (03) 00095-3 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Хердман С. Дж., Холл К. Д., Шуберт М. К., Дас В. Е., Туса Р. Дж. (2007). Восстановление динамической остроты зрения при двусторонней вестибулярной гипофункции. Arch. Отоларингол. Head Neck Surg. 133 383–38910.1001 / archotol.133.4.383 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Хусинг Дж. М., Гамильтон Д. А., Сазерленд Р. Дж. (2000). Эквивалентная половая разница в виртуальном обучении до и после полового созревания. J. Cogn. Neurosci. SS 23–24 [Google Scholar]
• Hufner K., Hamilton D. A., Kalla R., Stephan T., Glasauer S., Ma J., et al. (2007). Пространственная память и объем гиппокампа у людей с односторонней вестибулярной деафферентацией. Гиппокамп 17 471–48510.1002 / hipo.20283 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Hufner K., Stephan T., Hamilton D. A., Kalla R., Glasauer S., Strupp M., et al. (2009). Атрофия серого вещества после хронической полной односторонней вестибулярной деафферентации. Ann. Акад. Sci. 1164 383–38510.1111 / j.1749-6632.2008.03719.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Имберт М., Бюссерет П. (1975). Характеристики рецептивного поля и пластические свойства зрительных кортикальных клеток у котят, выращенных со зрительным опытом или без него. Exp. Brain Res. 22 25–3610.1007 / BF00235409 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Исаблеу Б., Ольманн Т., Кремье Дж., Вильерм Н., Амблард Б., Грести М. А. (2010). Индивидуальные различия в способности идентифицировать, выбирать и использовать соответствующие системы отсчета для перцептуомоторного контроля. Neurosci. 169 1199–121510.1016 / j.neuroscience.2010.05.072 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Исраэль И., Капелли А., Сабле Д., Лоран К., Лекок К., Бредин Дж. (2004). Многофакторные взаимодействия, участвующие в линейной оценке расстояния самопереноса: место для времени. Внутр. J. Psychophysiol. 53 21–2810.1016 / j.ijpsycho.2004.01.002 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Israël I., Warren W. H. (2005). «Вестибулярное, проприоцептивное и зрительное влияние на восприятие ориентации и самодвижения у людей», в Клетки направления головы и нейронные механизмы пространственной ориентации редакторы Винер С.И., Таубе Дж. С. (Кембридж: MIT Press;) 347–381 [Google Scholar]
• Джейкобс В. Дж., Томас К. Г. Ф., Лоранс Х. Э., Надел Л. (1998). Поместите обучение в виртуальное пространство II. Топографические отношения как одно из измерений управления стимулом. ЖЖ. Мотив. 29 288–30810.1006 / lmot.1998.1008 [CrossRef] [Google Scholar]
• Жако Э., Ван Ден Аббеле Т., Винер-Вашер С. Р. (2009). Нарушение вестибулярного аппарата до и после кохлеарной имплантации у детей. Внутр. J. Pediatr. Оториноларингол. 73 209–21710.1016 / j.ijporl.2008.10.024 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Жако Э., Винер-Вашер С. Р. (2008). Возможное значение вестибулярных вызванных миогенных потенциалов при педиатрических невропатиях. J. Вестиб. Res. 18 231–237 [PubMed] [Google Scholar]
• Knickmeyer R. C., Gouttard S., Kang C., Evans D., Wilber K., Smith J. K., et al. (2008). Структурное МРТ-исследование развития мозга человека от рождения до 2 лет. J. Neurosci. 28 год 12176–1218210.1523 / JNEUROSCI.3479-08.2008 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Книрим Дж. Дж., Гамильтон Д. А. (2011). Обрамление пространственного познания: нейронные представления проксимальных и дистальных систем отсчета и их роли в навигации. Physiol. Сборка 91 1245–127910.1152 / Physrev.00021.2010 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Lacour M., Barthelemy J., Borel L., Magnan J., Xerri C., Chays A., et al. . (1997). Сенсорные стратегии в постуральном контроле человека до и после односторонней вестибулярной нейротомии. Exp. Brain Res. 115 300–31010.1007 / PL00005698 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Лэнгстон Р. Ф., Эйндж Дж. А., Коуи Дж. Дж., Канто К. Б., Бьеркнес Т. Л., Виттер М. П. и др. (2010). Развитие системы пространственного представления у крысы. Наука 328 1576–158010.1126 / science.1188210 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Lehnung M., Leplow B., Friege L., Herzog A., Ferstl R., Mehdorn M. (1998). Развитие пространственной памяти и пространственной ориентации у дошкольников и младших школьников. руб. J. Psychol. 89 (Часть 3) 463–48010.1111 / j.2044-8295.1998.tb02697.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Лёвен И., Уоллес Д. Г., Уишоу И. К. (2005). Развитие пространственной способности пилотирования и счисления мертвых крыс: использование кучки в качестве домашней базы для пространственной навигации. Dev. Psychobiol. 46 350–36110.1002 / dev.20063 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Мэтьюз Б. Л., Рю Дж. Х., Боканек К. (1989). Вестибулярный вклад в пространственную ориентацию: свидетельство вестибулярной навигации в модели на животных. Acta Otolaryngol. Дополнение 468 149–154doi10.3109 / 00016488
9036 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Моррис Р. Г. М. (1981). Пространственная локализация не требует наличия локальных реплик. ЖЖ. Мотив. 12 239–26010.1016 / 0023-9690 (81)
-5 [CrossRef] [Google Scholar]
• Моррис Р. Г. М. (1984). Разработка методики водного лабиринта для изучения пространственного обучения крыс. J. Neurosci. Методы 11 47–6010.1016 / 0165-0270 (84)

  -4 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

• Моррис Р.Г. М., Гарруд П., Роулинз Дж. Н. П., О’Киф Дж. (1982). Место с нарушением навигации у крыс с повреждением гиппокампа. Природа 297 681–68310.1038 / 297681a0 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Мозер Э. И., Кропфф Э., Мозер М. Б. (2008). Разместите ячейки, ячейки сетки и систему пространственного представления мозга. Annu. Rev. Neurosci. 31 год 69–8910.1146 / annurev.neuro.31.061307.0 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Мюллер С. К., Джекон К. П. Т., Скелтон Р.W. (2008). Половые различия в виртуальном водном лабиринте: исследование слежения за глазами и пупиллометрии. Behav. Brain Res. 193 209–21510.1016 / j.bbr.2008.05.017 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Мьюир Г. М., Браун Дж. Э., Кэри Дж. П., Хирвонен Т. П., Делла Сантина К. С., Минор Л. Б. и др. (2009). Нарушение клеточного сигнала направления головы после окклюзии полукружных каналов у свободно движущейся шиншиллы. J. Neurosci. 29 14521–1453310.1523 / JNEUROSCI.3450-09.2009 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Ньюкомб Н., Хаттенлочер Дж., Драмми А. Б., Уайли Дж. Г. (1998). Развитие пространственного кодирования местоположения: изучение места и мертвая расплата на втором и третьем году обучения. Cogn. Dev. 13 185–20010.1016 / S0885-2014 (98)

  -7 [CrossRef] [Google Scholar]

• О’Киф Дж., Достровский Дж. (1971). Гиппокамп как пространственная карта. Предварительные свидетельства активности единиц у свободно передвигающейся крысы. Brain Res. 34 171–17510.1016 / 0006-8993 (71)
  -1 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• О’Киф Дж., Надел Л. (1978). Гиппокамп как когнитивная карта . Нью-Йорк: Oxford University Press [Google Scholar]
• Оверман В. Х., Пейт Б. Дж., Мур К., Пейстер А. (1996). Онтогенез изучения места у детей, измеренный в лабиринте с лучевой рукой, задаче поиска Морриса и задаче открытого поля. Behav. Neurosci. 110 1205–122810.1037 / 0735-7044.110.6.1205 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Pearce J.М., Робертс А. Д., Гуд М. А. (1998). Поражения гиппокампа нарушают навигацию, основанную на когнитивных картах, но не на векторах направления. Природа 396 75–7710.1038 / 23941 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Перуч П., Борель Л., Гауне Ф., Тинус-Блан К., Маньян Дж., Лакур М. (1999). Пространственные характеристики пациентов с односторонним вестибулярным дефектом при невизуальной и визуальной навигации. J. Вестиб. Res. 9 37–47 [PubMed] [Google Scholar]
• Péruch P., Borel L., Маньян Дж., Лакур М. (2005). Дефицит направления и расстояния при интеграции путей после односторонней вестибулярной потери зависит от сложности задачи. Brain Res. Cogn. Brain Res. 25 862–87210.1016 / j.cogbrainres.2005.09.012 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Péruch P., Lopez C., Redon-Zouiteni C., Escoffier G., Zeitoun A., Sanjuan M., et al. al. (2011). Вестибулярная информация необходима для поддержания метрических свойств репрезентативного пространства: свидетельство мысленных образов. Нейропсихология 49 3136–314410.1016 / j.neuropsychologia.2011.07.026 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Пфайффер Б. Э., Фостер Д. Дж. (2013). Последовательности клеток место-место гиппокампа изображают будущие пути к запомненным целям. Природа 497 74–7910.1038 / nature12112 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Potegal M. (1982). «Вестибулярный и неостриатальный вклад в пространственную ориентацию», в Пространственные способности: развитие и физиологические основы изд. Потегал М. (Нью-Йорк: Academic Press;) 361–387 [Google Scholar]
• Ranck J.Б., младший (1986). «Клетки направления головы в глубоком клеточном слое дорсального предубикулума у ​​свободно движущихся крыс», в Электрическая активность Archicortex редакторы Бусаки Г., Вандервольф К. Х. (Будапешт: Akademai Kiado;) 217–220 [Google Scholar]
• Рыжий Э. С., Гамильтон Д. А. (2009). Свидетельства блокировки с помощью геометрических сигналов в виртуальном водном лабиринте. ЖЖ. Мотив. 40 15–3410.1016 / j.lmot.2008.06.002 [CrossRef] [Google Scholar]
• Риборди Ф., Джабес А., Банта Л.П., Лавенекс П. (2013). Развитие способностей аллоцентрической пространственной памяти у детей от 18 месяцев до 5 лет. Cogn. Psychol. 66 1–2910.1016 / j.cogpsych.2012.08.001 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Ризер Дж. Дж., Гут Д. А., Хилл Э. У. (1986). Чувствительность к структуре перспективы при ходьбе без зрения. Восприятие 15 173–18810.1068 / p150173 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Райн Р. М., Брасуэлл Дж. (2003). Клинический тест динамической остроты зрения для детей. Внутр. J. Pediatr. Оториноларингол. 67 1195–120110.1016 / j.ijporl.2003.07.004 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Rine RM, Cornwall G., Gan K., LoCascio C., O’Hare T., Robinson E., et al. . (2000). Доказательства прогрессирующей задержки моторного развития у детей с нейросенсорной тугоухостью и сопутствующей вестибулярной дисфункцией. Восприятие. Mot. Навыки 90 1101–111210.2466 / pms.2000.90.3c.1101 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Russell N.A., Horii A., Смит П. Ф., Дарлингтон С. Л., Билки Д. К. (2003a). Двусторонние периферические вестибулярные поражения вызывают долговременные изменения пространственного обучения у крыс. J. Вестиб. Res. 13 9–16 [PubMed] [Google Scholar]
• Рассел Н. А., Хорий А., Смит П. Ф., Дарлингтон К. Л., Билки Д. К. (2003b). Долгосрочные эффекты постоянных вестибулярных поражений на пространственное возбуждение гиппокампа. J. Neurosci. 23 6490–6498 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Рассел Н. А., Хорий А., Смит П. Ф., Дарлингтон С. Л., Билки Д. К. (2006). Поражения вестибулярной системы нарушают тета-ритм гиппокампа у крыс. J. Neurophysiol. 96 4–1410.1152 / jn.00953.2005 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Шауцер Ф., Гамильтон Д., Калла Р., Струпп М., Брандт Т. (2003). Нарушения пространственной памяти у пациентов с хронической двусторонней вестибулярной недостаточностью. Ann. Акад. Sci. 1004 316–32410.1196 / annals.1303.029 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Schubert M.К., Мильяччо А. А., Делла Сантина К. С. (2006). Динамическая острота зрения при пассивных толчках головы в плоскостях каналов. J. Assoc. Res. Отоларингол. 7 329–33810.1007 / s10162-006-0047-6 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Smith PF, Horii A., Russell N., Bilkey DK, Zheng Y., Liu P., и другие. (2005a). Влияние вестибулярных поражений на функцию гиппокампа у крыс. Прог. Neurobiol. 75 391–40510.1016 / j.pneurobio.2005.04.004 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Smith P.Ф., Чжэн Ю., Хорий А., Дарлингтон К. Л. (2005b). Вызывает ли вестибулярное повреждение когнитивную дисфункцию у человека? J. Вестиб. Res. 15 1–9 [PubMed] [Google Scholar]
• Стакман Р., Лора Дж., Уильямс С. (2012). Направленный ответ мышей C57BL / 6J в водном лабиринте Морриса зависит от зрительных и вестибулярных сигналов и зависит от передних ядер таламуса. J. Neurosci. 32 10211–1022510.1523 / JNEUROSCI.4868-11.2012 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Stackman R.В., Кларк А. С., Таубе Дж. С. (2002). Пространственные представления гиппокампа требуют вестибулярной информации. Гиппокамп 12 291–30310.1002 / hipo.1112 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Stackman R. W., Taube J. S. (1997). Запускающие свойства клеток направления головы в переднем таламическом ядре крысы: зависимость от вестибулярного входа. J. Neurosci. 17 4349–4358 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Стэнтон М. Э. (2000). Множественные системы памяти, развитие и кондиционирование. Behav. Brain Res. 110 25–3710.1016 / S0166-4328 (99) 00182-5 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Сазерленд Р. Дж., Дайк Р. Х. (1984). Поместите плавание крысами в бассейне. Кан. J. Psychol. 38 322–34710.1037 / h0080832 [CrossRef] [Google Scholar]
• Сазерленд Р. Дж., Колб Б., Уишоу И. К. (1982). Пространственное картирование: окончательное нарушение из-за повреждения гиппокампа или лобной коры у крысы. Neurosci. Lett. 31 год 271–27610.1016 / 0304-3940 (82)
-5 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Taube J.С., Мюллер Р. У., Ранк Дж. Б. Младший (1990). Клетки направления головы записаны из заднебоковой кости у свободно движущихся крыс. II. Последствия манипуляций с окружающей средой. J. Neurosci. 10 436–447 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Thinus-Blanc C., Gaunet F. (1997). Репрезентация пространства у слепых: зрение как чувство пространства? Psychol. Бык. 121 20–4210.1037 / 0033-2909.121.1.20 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Трулье О., Винер С. И., Бертос А., Мейер Дж. А. (1997). Биологически обоснованные искусственные навигационные системы: обзор и перспективы. Прог. Neurobiol. 51 483–54410.1016 / S0301-0082 (96) 00060-3 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Uematsu A., Matsui M., Tanaka C., Takahashi T., Noguchi K., Suzuki M., et al. al. (2012). Траектории развития миндалины и гиппокампа от младенчества до раннего взросления у здоровых людей. PLoS ONE 7: e4697010.1371 / journal.pone.0046970 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Vann S.Д., Хани Р. К., Агглетон Дж. П. (2003). Поражения маммиллоталамического тракта нарушают усвоение пространственных, но не непространственных контекстуальных условных различений. евро. J. Neurosci. 18 2413–241610.1046 / j.1460-9568.2003.02959.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Vitte E., Derosier C., Caritu Y., Berthoz A., Hasboun D., Soulié D. (1996 ). Активация образования гиппокампа вестибулярной стимуляцией: исследование функциональной магнитно-резонансной томографии. Exp. Brain Res. 112 523–52610.1007 / BF00227958 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Уоллес Д. Г., Хайнс Д. Дж., Пеллис С. М., Уишоу И. К. (2002). Вестибулярная информация необходима крысе для счисления мертвых. J. Neurosci. 22 10009–10017 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Уоллес Д. Г., Уишоу И. К. (2003). Повреждения рога Аммона и зубчатой ​​извилины NMDA нарушают прямое и изменяемое во времени самонаведение, демонстрируемое крысами, исследующими новую среду: свидетельство роли гиппокампа в счислении мертвых. евро. J. Neurosci. 18 513–52310.1046 / j.1460-9568.2003.02772.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Уитни С. Л., Маркетти Г. Ф., Притчер М., Фурман Дж. М. (2009). Стабилизация взгляда и походка при вестибулярной дисфункции. Походка 29 194–19810.1016 / j.gaitpost.2008.08.002 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Винер С. И. (1996). Пространственные, поведенческие и сенсорные корреляты активности спайковых клеток комплекса CA1 гиппокампа: значение для функций обработки информации. Прог. Neurobiol. 49 335–36110.1016 / 0301-0082 (96) 00019-6 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Винер С. И., Бертос А. (1993). «Структуры переднего мозга, обеспечивающие вестибулярный вклад во время навигации», в Мультисенсорный контроль движения изд. Бертос А. (Oxford: Oxford University Press;) 427–456 [Google Scholar]
• Винер С. И., Коршунов В. А., Гарсия Р., Бертос А. (1995). Инерционный, субстратный и ориентировочный контроль активности клеток СА1 гиппокампа. евро. J. Neurosci. 7 2206–221910.1111 / j.1460-9568.1995.tb00642.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Wiener-Vacher S., Lecervoisier S., Lasserre E., Le Bolloch F., Sansous S., Busquet D. ., и другие. (2012a). Trouble de l’équilibre chez l’enfant. Париж: ACFOS; Доступно по адресу: http://www.acfos.org/publication/autresp/troublesequilibre_juin2012.pdf [Google Scholar]
• Винер-Вашер С. Р., Обейд Р., Абу-Элев М. (2012b). Нарушение вестибулярного аппарата после бактериального менингита задерживает постуромоторное развитие младенца. J. Pediatr. 161 246–25110.1016 / j.jpeds.2012.02.009 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Уиллс Т. Дж., Барри К., Какуччи Ф. (2012). Внезапное развитие клеток-сеток, похожих на взрослые, в медиальной энторинальной коре головного мозга. Фронт. Нейронные схемы 6: 2110.3389 / fncir.2012.00021 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Wills T. J., Cacucci F., Burgess N, O’Keefe J. (2010). Развитие когнитивной карты гиппокампа у крыс до отъема. Наука 328 1573–157610.1126 / science.1188224 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Wolbers T., Wiener J. M., Mallot H.A., Buchel C. (2007). Дифференциальное задействование гиппокампа, медиальной префронтальной коры и комплекса движений человека во время интеграции путей у людей. J. Neurosci. 27 9408–941610.1523 / JNEUROSCI.2146-07.2007 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Xerri C., Barthelemy J., Borel L., Lacour M. (1988). Нейронное кодирование линейных движений вестибулярных ядер настороженной кошки.III. Динамические характеристики визуально-отолитовых взаимодействий. Exp. Brain Res. 70 299–30910.1007 / BF00248355 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Йодер Р. М., Таубе Дж. С. (2009). Активность клеток направления головы у мышей: надежный сигнал направления зависит от интактных отолитовых органов. J. Neurosci. 29 1061–107610.1523 / JNEUROSCI.1679-08.2009 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Заго М., Лакванити Ф. (2005). Внутренняя модель силы тяжести для перехвата рук: параметрическая адаптация к визуальным целям в условиях невесомости на Земле. J. Neurophysiol. 94 1346–135710.1152 / jn.00215.2005 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• zu Eulenburg P., Stoeter P., Dieterich M. (2010). Морфометрия на основе вокселей показывает центральную компенсацию после вестибулярного неврита. Ann. Neurol. 68 241–24910.1002 / ana.22063.10.1002 / ana.22063. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Зугаро М. Б., Бертос А., Винер С. И. (2001). Пространственные реплики заднего плана, но не переднего плана, принимаются в качестве эталонов для реакции направления головы нейронами антеродорсального таламуса крысы. J. Neurosci. 21 год RC154 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Frontiers | Развитие вестибулярной системы и связанных с ней функций у млекопитающих: влияние силы тяжести

Введение

Gravity смоделировал эволюцию жизни на Земле и обеспечивает систему отсчета для ориентации тела и интеграции ускорений в различных плоскостях пространства. Учитывая важность, повсеместность и стабильность гравитационной силы во время эволюции жизни, у организмов есть возможность развиваться без необходимости подстраивать свои гравитационные ощущения к внешней среде.Тем не менее, кажется, что, помимо генетически контролируемой фазы развития для поиска целей, необходима фаза, управляемая стимулами, для тонкой настройки синаптических окончаний (Bruce, 2003). Изучение последствий развития в измененной гравитации имеет первостепенное значение для понимания того, как работает система, и для предвидения последствий для долгосрочного покорения космоса.

Для обнаружения силы тяжести требуются специальные рецепторы, отвечающие за обнаружение линейных ускорений.Эту функцию выполняют два отолитических органа вестибулярной системы — маточный мешок и мешочек. Эти рецепторы силы тяжести используют слой отокониев, состоящий из сложной структуры минеральных и органических веществ, который лежит над областями сенсорных рецепторов. Сила сдвига, создаваемая инерционной массой отокониев, смещенной относительно стереоцилий сенсорных волосковых клеток, позволяет обнаруживать линейные ускорения и силу тяжести. У млекопитающих, как и у рептилий и птиц, отоконии демонстрируют кристаллографическую структуру кальцита (карбоната кальция).На сенсорном эпителии два типа волосковых клеток обнаруживают движение слоя отокониев: клетки типа I в форме колбы, окруженные чашечкой афферентного нерва, и клетки типа II цилиндрической формы, контактирующие с афферентными кнопками. Биполярные вестибулярные нейроны, локализованные в ганглиях Скарпы, моносинаптически соединяют волосковые клетки и достигают вестибулярных нейронов второго порядка, локализованных в вестибулярных ядрах ствола мозга. Вестибулярные ядра также получают проекции от других сенсорных модальностей, в том числе проприоцептивных афферентов, исходящих в основном из мозжечка.Таким образом, отолитическая информация интегрируется с вестибулярной информацией из полукруглых каналов и с другими сенсорными системами, такими как зрение и проприоцепция. Он участвует в различных функциях с помощью афферентных волокон, отправляемых в разные органы через вестибулярные пути, которые проецируются на различные цели мозга.

Основная функция вестибулярной системы — поддерживать равновесие тела в гравитационном поле. Эта функция требует постоянного контроля положения головы и туловища в пространстве, а также контроля головы по отношению к туловищу.Стабилизация взгляда и позы является результатом сложной мультисенсорной интеграции. Вестибуло-окулярные тракты участвуют в движении глаз, чтобы поддерживать взгляд, а вестибуло-колические тракты иннервируют мышцы шеи, чтобы поддерживать голову. Вестибуло-спинномозговые тракты иннервируют мотонейроны проксимальных и осевых мышц верхних и нижних конечностей для поддержания осанки и равновесия.

Вестибулярная система также имеет привилегированные отношения с мозжечком через вестибуло-мозжечковые и церебелло-вестибулярные пути.Грависенсирующие отолитические органы имеют прямые и косвенные связи с несколькими подобластями мозжечка, особенно с узловатой долей, составляющей вестибулярный мозжечок. Мозжечок является структурой, имеющей решающее значение для координации управления движением и определения времени движения, но также участвует в моторном обучении и познании (Fiez, 1996; Ito, 2006).

Помимо роли вестибулярной системы в восприятии, окуломоторном и постуральном контроле, появляется все больше свидетельств важной роли в поддержании и организации навигационных карт.Внутреннее представление движений головы и туловища, обрабатываемое вестибулярными ядрами, влияет на различные области коры головного мозга, являясь источником восприятия эгомоции. Нейроны второго порядка, расположенные в вестибулярных ядрах, проецируются в ядра таламуса, где они сходятся со зрительными и соматосенсорными путями (Shiroyama et al., 1999). Три основных вестибуло-таламических пути участвуют в вестибуло-соматосенсорной и моторной функциях, в вестибуло-стриатальных моторных функциях и вестибуло-зрительных и зрительно-моторных функциях, соответственно.Таламические нейроны обрабатывают и передают информацию в различные области коры (Lopez and Blanke, 2011), включая вестибулярную соматосенсорную кору, первичную и премоторную кору, поясную извилину и гиппокамп, где клетки направления головы и клетки места, по-видимому, сильно настроены. вестибулярному входу. Сигнал ячейки направления головы — это представление предполагаемого направления движения животного по отношению к окружающей среде. Этот сигнал, по-видимому, исходит из вестибулярной системы (Taube, 2007).Современные модели предполагают, что отолитическая информация участвует в восприятии направленного курса (Yoder and Taube, 2009). Эта функция требует также вестибуло-мозжечкового пути (Rochefort et al., 2013).

Они также являются накопленными свидетельствами участия вестибулярной системы в регуляции вегетативной системы. Стимуляция вестибулярных волокон модулирует активность симпатических волокон. Например, вестибулярная система участвует в регуляции артериального давления (Kerman and Yates, 1999) и минерализации костей (Denise et al., 2009). Вестибулярные ядра могут также регулировать автономные функции посредством вестибуло-гипоталамических связей (Fuller et al., 2002; Murakami et al., 2002).

Развитие гравитационного зондирования

Созревание гравитационного восприятия требует развития различных уровней интеграции, базовые структуры которых в основном запрограммированы генетически, но могут частично зависеть от воздействия гравитационных стимулов (Fritzsch et al., 2001; Fritzsch, 2003). Расширяющийся набор данных показывает, что развитие сенсорных функций требует помощи информации об окружающей среде в критический период их развития, как это было показано для слуха (Tees, 1967), зрения (Hubel and Wiesel, 1970) и осязания ( Simons and Land, 1987), и в некоторой степени обоняние (Poo and Isaacson, 2007).Что касается другой сенсорной информации, нервной системе, вероятно, требуется опыт окружающей среды для калибровки информации о гравитации в критические периоды развития. Эта гипотеза неоднократно выдвигалась (Walton et al., 1992; Ronca and Alberts, 2000; Wubbels et al., 2002) и является одним из ключевых вопросов в исследованиях биологии развития в космосе (Moody and Golden, 2000). О существовании критического периода в развитии вестибулярной системы сообщалось у рыб, развившихся в условиях микрогравитации (Moorman et al., 2002) или гипергравитация (Wiederhold et al., 2003b), как у земноводных (Horn, 2004), и может быть общим правилом в развитии вестибулярной чувствительности. Определение критического периода является сложным, потому что адаптация к гравитации включает в себя множество структур и функций, которые созревают в другой временной график, а полное созревание вестибулярной чувствительности требует длительной задержки.

Развитие вестибулярных органов у крыс и мышей происходит примерно одинаково.Он начинается на второй неделе беременности, а полное созревание достигается к 4-й послеродовой неделе. Развитие начинается с образования слуховой плакоды на E8 (E: эмбриональный день). На E11 формируется эндолимфатический канал, а на E12 появляются передний и задний полукруглые каналы. Утрикуло-саккулярный канал и ампулярные гребни полукруглых каналов видны на E15. Разрастание предшественников волосковых клеток можно отложить уже на E10.5 (Fritzsch et al., 2002; Beisel et al., 2005). Волосковые клетки утрикулярной макулы начинают делиться между E14 и E18 с градиентом от центра к периферии. Они способны к механотрансдукции от E16 (Geleoc and Holt, 2003). Они различаются по типу I и II между E16 и E18 (Kawamata and Igarashi, 1993), и большинство волосковых клеток формируются при рождении. Между тем отоконии образуются между E14 и E16 (Anniko, 1980) и полностью созревают при рождении. Параллельно с периферическим органом вестибулярные нейроны первого порядка вестибуло-кохлеарных ядер развиваются между E11 и E18, а вестибулярные ядра второго порядка дифференцируются между E12 и E14 (Maklad and Fritzsch, 2003a).Синаптические контакты с сенсорным эпителием развиваются между E18 и концом первой постнатальной недели (Mbiene et al., 1988). Клетки I типа до рождения лишь частично окружены чашечками. Первые чашечки взрослого типа появляются на PND4 (PND: постнатальный день), а иннервация сравнима с взрослыми чашечками на PND10 (Desmadryl and Sans, 1990).

Таким образом, при рождении вестибулярные структуры хорошо развиты морфологически, но продолжают созревать. Количество волосковых клеток увеличивается от PND0 до PND3, затем уменьшается от PND3 до PND7, в связи с процессом апоптоза, который начинается на E19 и достигает пика на PND3, чтобы уменьшиться на PND7 (Zheng and Gao, 1997).Реснички хорошо дифференцированы на PND7 и достигают своей окончательной длины на PND32. Моча и мешочек продолжают расти до PND32 (Dechesne et al., 1986). Нейроны вестибуло-кохлеарных ядер и вестибулярных ядер второго порядка продолжают созревать в течение двух первых постнатальных недель (Curthoys, 1979b; Desmadryl, 1991). Вестибулярный аппарат созревает в конце первого послеродового месяца.

Выступы саккулярных и задних крист — первые афферентные волокна, проникающие в мозжечок на ст. E17.5, они достигают язычка и узелка (Maklad, Fritzsch, 2003b). Заложение мозжечка произошло между E9.5 и E11.5 (Чижиков, Миллен, 2003). Клетки Пуркинье рождаются около E13, в это время они мигрируют в зачаток мозжечка, и одновременно мигрируют гранулярные клетки (Wang and Zoghbi, 2001). На PND1 внутренний слой гранулярных клеток становится узнаваемым, и большинство гранулярных клеток созревают между PND4 и PND20, с пиком синаптогенеза униполярных щеточных и гранулярных клеток на PND 13.Формирование внутреннего слоя гранулярных клеток и нейрогенез гранулярных клеток коррелируют с обширным проникновением первичного вестибулярного афферента. Аксональные ветви первичного вестибулярного афферента распространяются в кору мозжечка вокруг PND7. Лишние карабкающиеся клетки устраняются в течение критического периода между PND15 и PND16 (Kakizawa et al., 2000). Это время соответствует окончательному созреванию мозжечка. Состояние моноиннервации достигается к концу третьей послеродовой недели.

Аксоны, исходящие из латеральных вестибулярных ядер, достигают шейного отдела спинного мозга на E13 – E14, грудного уровня на один день позже и поясничного отдела до рождения. Около 40% вестибуло-спинномозговых аксонов присутствуют в поясничном канатике при рождении, и картина взрослых наблюдается в конце второй постнатальной недели (Vinay et al., 2000, 2005). Процент нейронов-разгибателей голеностопного сустава, задействованных стимуляцией вентрального рога в изолированных препаратах ствола / спинного мозга, увеличивается с 3% при рождении до 35% при PND3–5 (Brocard et al., 1999). Таким образом, влияние проводящих путей, участвующих в иннервации антигравитационных мышц, усиливается в течение первой послеродовой недели. Поступление серотонинергических проекций в поясничный отдел позвоночника имеет решающее значение для развития локомоции (Vinay et al., 2000).

На функциональном уровне первые регулярные афферентные разряды появляются в периферическом аппарате на уровне PND4. Они постепенно увеличиваются до PND30 (Curthoys, 1979a; Desmadryl et al., 1986). Вестибулярные вызванные потенциалы в ответ на линейные ускорения появляются между PND6 и PND8 (Freeman et al., 1999). Тем не менее незрелый нервный субстрат явно способен передавать вестибулярный сигнал (Краснов, 1991). Вестибулярные нейроны первого порядка реагируют на низкочастотное ускорение от рождения. Не только основные вехи вестибулярного морфологического вестибулярного развития происходят внутриутробно, но и система функционирует до рождения (Ronca et al., 2008).

Влияние измененной гравитации на развитие гравитационного зондирования

На Земле невозможно убрать гравитацию, поэтому эксперименты по лишению гравитационного стимула во время развития крыс ограничивались воздействием микрогравитации во время космического полета.В миссии принимали участие беременные самки (Cosmos 1514: E12 – E17; STS 66: E8 – E19; STS70: E10 – E19) или кормящие туалеты (STS-72: PND14 – PND30; STS-90: PND8 – PND24), но дольше снимки были недоступны из-за технических ограничений полета шаттла. Информацию было легче получить из наземных экспериментов с использованием центрифуг для создания гипергравитации. Тем не менее интерпретация этих экспериментов ограничена различными периодами воздействия, интенсивностью гравитации, типом самой центрифуги, возрастом тестирования и используемыми видами.Изменение гравитационной среды во время разработки включало изменения на разных уровнях интеграции сигнала, часто с противоположными эффектами между условиями гипергравитации и микрогравитации.

Отокония

Несколько исследований показали, что размер отокониев регулируется для достижения желаемого веса ступенчатым образом, когда животные подвергаются измененной гравитации во время развития их статолитов. Следовательно, размер отокониев увеличивается в условиях микрогравитации и уменьшается в условиях гипергравитации.Этот процесс наблюдался у разных видов, в том числе у улиток (Wiederhold et al., 2003a), аплизии (Pedrozo et al., 1996), рыб (Wiederhold et al., 1997; Anken et al., 2001, 2002a, b; Wiederhold et al., al., 2003a, b), Xenopus (Лычаков, Лаврова, 1985), курица (Hara et al., 1995), хомяки (Sondag et al., 1996), крысы (Lim et al., 1974; Краснов, 1991) . В отличие от этого, отоконии животных, подвергшихся воздействию измененной силы тяжести в зрелом возрасте, не изменились (Lim et al., 1974; Ross et al., 1985; Hara et al., 1995; Sondag et al., 1995). Некоторые из этих результатов подтверждают существование критического периода развития отолитов (Wiederhold et al., 2003a, b).

Сенсорный эпителий

Воздействие измененной силы тяжести также влияет на сенсорный эпителий с различными последствиями в зависимости от периода развития. Крысы, центрифугированные (1,75 и 2G) из E9 и умерщвленные на E19, показали повышенную иннервацию вестибуло-мозжечковых волокон в матке (Bruce et al., 2006).Этот результат в период, который соответствует соединению вестибулярных афферентов с чашечками, предполагает, что повышенная стимуляция волосковых клеток увеличивает скорость созревания маток. В противоположность этому, уменьшенное поле иннервации наблюдалось у крыс, подвергшихся воздействию микрогравитации в течение того же периода (Bruce and Fritzsch, 1997; Bruce, 2003; Bruce et al., 2006). С другой стороны, крысы, центрифугированные (2G) от E9 до 1 недели после рождения, не показали каких-либо изменений во времени установления волокон и чашечек (Gaboyard et al., 2003). Таким образом, через 1 неделю после рождения гипергравитация не изменила периферический нейритогенез. В отличие от маточников обнаруживается отсроченное конечное расположение микровезикул на вершине чашечек, что скорее соответствует задержке созревания волосковых клеток I типа. Было подсчитано, что гипергравитация задерживает синаптическую стабилизацию волосковых клеток на 4 дня (Brugeaud et al., 2006). В отличие от крыс, подвергшихся постнатальному воздействию микрогравитации (от PND8 до PND25), не было обнаружено каких-либо дефектов в модели развития (Dememes et al., 2001). Эти результаты подтверждают гипотезу о критическом периоде вестибулярной пластичности между рождением и PND8.

В целом эти результаты предполагают, что чрезмерная стимуляция волосковых клеток во время пренатального периода формирования эпителия способствует ускорению развития сенсорных связей, но после рождения система корректирует настройку, чтобы адаптироваться к чрезмерной стимуляции с долговременными модификациями вестибулярный эпителий.

Вестибулярные ядра

Воздействие измененной силы тяжести во время вестибулярного развития также влияет на вестибулярные ядра.У рыб воздействие микрогравитации увеличивает количество синапсов в некоторых вестибулярных ядрах (Anken et al., 2002c). У новорожденных крыс воздействие микрогравитации вызывало задержку созревания. У крыс, подвергшихся воздействию микрогравитации с половины срока беременности, наблюдался отсроченный синаптогенез вестибулярных ядер (Савельев и др., 1998; Йейтс и др., 2003) и измененная морфология коры, мозжечка и вестибулярной системы (Keefe et al., 1986), которые были интерпретированы как признаки замедленного развития и миграции клеток (Alberts et al., 1985). Замедленное развитие нейронов и миграция клеток наблюдались сразу после полета (Malacinski et al., 1989), но у 15-дневных крыс изменений не наблюдалось. Крысы, пролетевшие пренатально с E8 на E19, показали уменьшение выступов от мешочка к медиальному вестибулярному ядру с уменьшенным ветвлением аксонов, в то время как другие вестибулярные афференты, вероятно те, которые передают угловые ускорения, могли компенсировать синаптогенез за счет увеличения количества синапсов в вестибулярных ядрах (Ronca и другие., 2008). Преобладание канальных синапсов было интерпретировано как результат чрезмерной стимуляции угловых акселерометров из-за обильного перекатывания плотины во время космического полета (Ronca et al., 2008). Даже крысы, подвергшиеся воздействию микрогравитации только во время постнатального развития (от PND8 до PND24), демонстрировали заметно меньшие тела вестибулярных клеток и меньший рост ветвлений дендритных клеток с отсутствием развития, малым количеством выступов мозжечка в вестибулярные ядра (Raymond et al., 2003), а также уменьшение размера и сложности моторных дендритных деревьев (Walton et al., 2003). Эти результаты свидетельствуют о том, что период чувствительности сохранялся в течение второй и третьей постнатальной недели в вестибулярных ядрах, в отличие от сенсорного эпителия. В отличие от микрогравитации, крысы, центрифугированные (1.5G) от E9 до E19, показали сложную сегрегацию терминальных полей мешковидных аксонов на четыре пластинки (Bruce and Fritzsch, 1997; Bruce, 2003). Этот результат противоречил плохо развитым мешковидным аксонам в медиальных вестибулярных ядрах крыс, подвергшихся воздействию микрогравитации в тот же период.Более высокая скорость вестибулярного созревания крыс, подвергшихся гипергравитации, была подтверждена более быстрым созреванием периферических утрикулярных связей у крыс, центрифугированных (1.5 и 2G) от E10 до E20 (Bruce et al., 2006). Эти результаты свидетельствуют о том, что воздействие микрогравитации замедляет развитие, в то время как воздействие гипергравитации ускоряет созревание.

Мозжечок

Влияние воздействия микрогравитации на вестибулярные ядра крыс, летевших между PND8 и PND24, показало, что космический полет глубоко влияет на постнатальное развитие ветвления мозжечка в вестибулярных ядрах крыс (Raymond et al., 2003). Влияние гипергравитации на вестибуло-мозжечковые связи было детально проанализировано Саджель-Скулковской и соавторами. Их эксперименты на крысах, подвергшихся воздействию гипергравитации (1,5 и 1,75 G) во время почти полного развития вестибулярной системы (от E8 до PND20), показали снижение массы переднего мозга и особенно мозжечка на PND6-PND9, а затем на PND21 (Sajdel-Sulkowska). et al., 2001; Ladd et al., 2006), что связано со снижением количества клеток Пуркинье (Sajdel-Sulkowska et al., 2005), который может быть связан с преходящим гипотиреозом, вызванным гипергравитацией (Sajdel-Sulkowska et al., 2001, 2005). Другие анализы, проведенные на ограниченных этапах развития, показали два периода, более чувствительных к гипергравитации: вторая гестационная неделя, которая совпадает с периодом рождения клеток Пуркинье, и 2-я и 3-я постнатальные недели, которые совпадают с пиком нейрогенеза гранулярных клеток (Nguon et al., 2006b). Изменение развития мозжечка у центрифугированных крыс может быть связано с изменением количественной или временной экспрессии белков, участвующих в межклеточном взаимодействии (Sajdel-Sulkowska, 2008).

Нисходящие тропы

На уровне спинного мозга гипергравитация вызвала задержку развития нисходящих путей, включая ретикуло- и вестибуло-спинномозговые тракты (Brocard et al., 2003) и гиперактивность поясничных мотонейронов (Krasnov et al., 1992). ). Развитие гипергравитации также спровоцировало существенную задержку развития и сильные нарушения моноаминергических проекций спинного мозга у новорожденных крыс, центрифугированных (1.8G) от E10 до PND15.Анархический паттерн иннервации с многочисленными дистрофическими профилями, главным образом серотонинергической системы, присутствовал при PND 15 и сохранялся у 8-месячных животных, что позволяет предположить, что крысы, подвергшиеся гипергравитации в критический период появления моноаминергических проекций в спинной мозг, страдают от длительного воздействия. в организации и ультраструктуре этих выступов (Gimenez y Ribotta et al., 1998). Новорожденные крысы, постнатально летевшие в космическом полете с PND8 на PND24, показали сниженное развитие дендритных деревьев в популяции мотонейронов, иннервирующих осевые и проксимальные мышцы (Inglis et al., 2000). Это наблюдение предполагает возможное снижение синаптической активации этих мотонейронов из-за гипоактивации отолитовой системы в условиях микрогравитации.

Эти исследования показали, что изменение силы тяжести нарушает связность вестибуло-спинномозговых путей. Вместе эти результаты предполагают, что двигательное развитие задерживалось, когда система считывания силы тяжести была либо чрезмерно стимулирована, либо лишена. Они демонстрируют, что окружающая среда играет решающую роль в точной настройке аксонов и в соответствующем развитии проекций от рецепторов гравитации к головному и спинному мозгу.

Познание

Возможные последствия раннего воздействия измененной силы тяжести на когнитивное развитие — это нерешенный вопрос, поскольку сообщалось о когнитивных изменениях у взрослых, подвергшихся воздействию измененной силы тяжести. Есть два основных способа воздействия гравитации на когнитивные функции. С одной стороны, на организацию соматотопических карт сильно влияет сенсорный опыт в раннем возрасте и в меньшей степени во взрослом возрасте. Сомато-тематические карты в первичной соматосенсорной коре представляют собой нейронные сети, которые играют ключевую роль в сенсорной интеграции и перцептивном обучении.Сообщалось о длительных изменениях свойств соматосенсорных нейронов коры и способности различения после раннего изменения тактильного опыта (Coq and Xerri, 2001). Гипергравитация или микрогравитация изменяют представление мышц в соматосенсорной коре взрослых крыс (D’amelio et al., 1998a, b; Trinel et al., 2013). Долговременные последствия раннего двигательного опыта в измененной гравитации на соматосенсорных картах неизвестны, но исследование крыс, летавших на космической станции в течение 16 дней с PND14 на PND30, показало стойкие изменения даже через 4 месяца (Defelipe et al., 2002). С другой стороны, существует сходное мнение о том, что изменения периферической и центральной вестибулярной нейротрансмиссии способствуют нарушению пространственного обучения за счет снижения вестибулярных входов в области, важные для пространственного познания, такие как гиппокамп. Гипотеза о роли вестибулярных входов в пространственном познании подтверждается демонстрациями того, что потеря вестибулярной функции изменяет пространственное познание (Brandt et al., 2005; Ventre-Dominey et al., 2005; Smith et al., 2010).Возможное объяснение роли вестибулярной информации в нарушении пространственного обучения может быть связано с несоответствием вклада отолита в клетки направления головы (Stackman and Taube, 1997; Taube, 2007; Yoder and Taube, 2009). Влияние гравитации на пространственное нарушение подтверждается изменениями экспрессии генов гиппокампа, специфически модулируемыми гипергравитацией (Del Signore et al., 2004) или микрогравитацией (Santucci et al., 2012), но изменениями в экспрессии генов в гиппокамп наблюдали также у подвешенных за хвост мышей, ситуация, которая не влияет на ощущение силы тяжести (Sarkar et al., 2006). Поэтому вклад измененной силы тяжести в экспрессию генов гиппокампа всегда вызывает сомнения. Поочередно измененные познавательные способности и изменение экспрессии генов в гиппокампе могут отражать изменения в оси мозг-гипоталам-гипофиз-надпочечники из-за хронического стрессового опыта, включая стрессор, специфически связанный с гипергравитацией (Del Signore et al., 2004). Эта гипотеза подтверждается существованием активации оси гипоталамус-гипофиз-надпочечники, вызванной вестибулярными поражениями (Gliddon et al., 2003а, б). Изменения силы тяжести также могут изменять когнитивные функции за счет модуляции реактивности сосудов головного мозга (Porte and Morel, 2011). Кроме того, высокие уровни гипергравитации вызывают серьезные нарушения когнитивных способностей, которые могут быть связаны с ишемией мозга (Sun et al., 2009). Влияние гипергравитации на производительность взрослых крыс и мышей в тестах пространственной памяти наблюдалось после хронического центрифугирования (2G) в течение 2 недель (Mitani et al., 2004) или после повторных эпизодов центрифугирования продолжительностью 1 час (1.85G) в течение 5 дней (Mandillo et al., 2003) или после кратковременного (3 мин) воздействия высокого уровня гипергравитации (6G) (Cao et al., 2007; Sun et al., 2009). Информация о влиянии измененной гравитации на развитие когнитивных функций изучалась редко. За исключением воздействия на мышей периподросткового возраста кратковременных эпизодов острого центрифугирования (Francia et al., 2004; Santucci et al., 2009), уникальный анализ когнитивной функции у крыс, летавших постнатально между 14 и 31 PND, не выявил каких-либо результатов. различие в пространственной ориентации или структуре мозга (Temple et al., 2002).

Вестибулярные реакции

Оценка вестибулярной эффективности у новорожденных грызунов в основном основана на наблюдении рефлекса выпрямления. Выпрямление из положения лежа на спине в положение лежа является основным двигательным паттерном, который крысы и детеныши мышей способны выполнять в первый постнатальный день (Roubertoux et al., 1985; Pellis et al., 1991), потому что это необходимо для достижения сосок (Eilam and Smotherman, 1998). Проверка рефлекса выпрямления выполняется посредством выравнивания контакта, погружения в воду или выпрямления в воздухе, чтобы избежать проприоцептивной информации, способствующей ответной реакции.Реакция выпрямления включает правильное динамическое взаимодействие отолит-зависимых вестибулоколических и вестибуло-спинальных рефлексов, а мыши с дефицитом отоконии неспособны выполнять ответную реакцию выпрямления.

Микрогравитация

Несколько космических миссий позволили провести внутриутробное или послеродовое воздействие микрогравитации. Крысы, пролетевшие в космическом полете пренатально (E8 – E19), показали нарушение раннего выпрямления, которое было восстановлено после PND5 (Ronca and Alberts, 1997, 2000; Ronca et al., 2000, 2008).В конце концов, они не показали никаких изменений в последовательном времени развития моторики задних конечностей в течение 81 дня после приземления (Wong and Desantis, 1997). Крысы, подвергшиеся постнатальному воздействию космической среды (от PND15 до PND24 или от PND14 до PND 30), были способны плавать (Temple et al., 2002; Walton et al., 2005a) и выпрямляться на поверхности во время приземления. Этот результат противоречит неспособности плавать у мышей с дефицитом отоконий и предполагает, что вестибулярный аппарат и вестибулоколические рефлексы функционировали в течение нескольких часов после приземления.Следовательно, вестибулярная информация, необходимая для этого рефлекса, не была изменена микрогравитацией. Тем не менее, постнатально летающие крысы показали нарушенное созревание в овладении взрослой тактикой движения на поверхности, а детеныши, летавшие до PND30, были определенно неспособны выполнять взрослую тактику движения по поверхности (Walton et al., 2005b). По мнению авторов, нарушение, вероятно, было вызвано не сенсорным дефицитом, а скорее отсутствием приобретения правильного двигательного паттерна в критический период двигательного развития.Другие долгосрочные изменения моторных параметров наблюдались после послеродового воздействия микрогравитации (Walton et al., 1992, 2003, 2005a; Walton, 1998), но предполагается, что они связаны с сильным влиянием силы тяжести на свойства мускулов и мускулов. представительство в головном мозге (Defelipe et al., 2002). Они не рассматриваются здесь как прямые последствия изменения восприятия силы тяжести. Воздействие микрогравитации, по-видимому, вызывало задержку в приобретении вестибулярных реакций во время пренатального развития, тогда как последствия для постнатального развития касались приобретения двигательных навыков.Несмотря на то, что они предоставили соответствующие результаты, выводы этих экспериментов опровергаются вопросами о соответствии возможности полета с потенциальными критическими периодами. Ronca et al. (2008) предположили, что воздействие микрогравитации на протяжении всего нейровестибулярного развития, вероятно, вызывает необратимый или, по крайней мере, стойкий дефицит вестибулярной реакции. К сожалению, технические ограничения космических полетов не позволяют обнаруживать грызунов на большей части их развития.

Гипергравитация

В нескольких экспериментах млекопитающих подвергали воздействию гипергравитации во время полного созревания вестибулярной системы. В первом эксперименте хомяков центрифугировали от зачатия до по крайней мере 4 недель и показали снижение способности плавать и восстанавливать воздух, которое продолжалось через несколько месяцев, особенно у хомяков, центрифугированных до 20-й послеродовой недели. Эти результаты были интерпретированы как отражающие дисфункцию отолитовой системы (Sondag et al., 1997). Более поздние исследования на крысах не подтвердили этот результат.Подобный эксперимент, проведенный на крысах, не показал различий между гипергравитационными и контрольными крысами (Wubbels and De Jong, 2000), но экспериментальные артефакты, возможно, мешали. В другом исследовании крысы, центрифугированные (1,75G) от E8 до PND21, показали плохой результат на вращающемся стержне на PND21 (Nguon et al., 2006a). Авторы коррелировали эту плохую производительность со снижением массы мозжечка. Другие эксперименты на крысах, центрифугированных (1,8G) от зачатия до PND21 или PND27, показали задержку вестибулярных рефлексов, которые сохранялись на PND40 (Bouet et al., 2004b). Другое исследование на крысах, центрифугированных до возраста 3 месяцев, показало, что полное восстановление поведения происходило с задержкой на 3 недели (Bouet et al., 2003, 2004a). Мыши, центрифугированные (2G) от зачатия до PND30, показали задержку в приобретении макуло-глазного рефлекса (Beraneck et al., 2012). В возрасте 2 месяцев у них не нарушалась вестибулярная реакция, но у них проявлялась тенденция к более медленной реакции во время свободного падения, что, как предполагалось, было результатом нарушения связей между вестибулярными, мозжечковыми и двигательными структурами (Bojados and Jamon, 2012).В совокупности исследования гипергравитации показали, что центрифугирование во время полного развития индуцировало преходящее вестибулярное нарушение и возможное изменение вестибуло-мозжечковых связей, но эффекты были не такими сильными у крыс и мышей, чем у хомяков. Это несоответствие открывает две возможности: (1) стойкое нарушение у хомяков было связано с другим развитием cricetidae, хотя график развития во многом схож с крысами. (2) пагубные последствия воздействия гипергравитации на вестибулярную систему могут быть вызваны экситоксичностью в зависимости от продолжительности воздействия (Beraneck et al., 2012).

Пренатальное центрифугирование

Крысы, центрифугированные (1,8G) от зачатия до PND10, показали небольшую задержку в приобретении вестибулярных рефлексов, которые восстанавливались в течение 21 дня (Bouet et al., 2004b). У мышей, центрифугированных в течение того же периода и протестированных в возрасте 2 месяцев, не нарушались вестибулярные тесты, и они даже имели тенденцию улучшать свои показатели. Кроме того, они продемонстрировали конкретное улучшение своих аэробных возможностей и изменение параметров осанки (Bojados and Jamon, 2012; Bojados et al., 2013). Эти результаты показали, что пренатальное воздействие гипергравитации не повлияло на вестибулярные функции, тогда как другие изменения были окончательными. Когда центрифугирование крыс ограничивалось второй или третьей неделей беременности, только первый период вызывал нарушение равновесия на вращающемся стержне на PND21. Этот результат указывает на возможный критический период во время второй гестационной недели в связи с рождением клеток Пуркинье на E13 – E14 (Nguon et al., 2006b).

Послеродовое центрифугирование

Постнатальное воздействие гипергравитации изучалось редко, но крысы, центрифугированные в течение второй и третьей недель постнатального развития, показали более критическую чувствительность к воздействию гипергравитации (Nguon et al., 2006b), что показало худшую производительность на роторном стержне на PND21. Этот постнатальный период соответствует пику нейрогенеза гранул, периоду, который кажется критическим в отношении созревания структуры и функции мозжечка. У мышей, центрифугированных (2G) от PND10 до PND30, не наблюдалось значительного нарушения макулоокулярного рефлекса (Beraneck et al., 2012), но у них наблюдались более медленные вестибулярные реакции во время пробы с падением в дополнение к изменениям в двигательном паттерне (Bojados et al. др., 2013).Эксперименты по постнатальному воздействию гипергравитации предполагают, что долгосрочное нарушение, вероятно, было связано со связью между вестибулярными и мозжечковыми и моторными структурами.

Исследования на мышах-мутантах с вестибулярным дефицитом

Альтернативные стратегии с использованием наземных экспериментов используют преимущества развития целевых мутаций у мышей. В 2002 г. было доступно более 25 линий мышей с врожденными вестибулярными мутациями (Anagnostopoulos, 2002), и их число растет.Мыши с вестибулярным дефицитом и нулевой мутацией гена калиевого канала KCNE1, которая приводит к дегенерации волосковых клеток (Vetter et al., 1996), демонстрируют постоянный фенотип встряхивания / вальсирования (Vidal et al., 2004), который вызывается дофамином. асимметрия из-за отсутствия вестибулярного входа в полосатом теле в критический период развития. Полное удаление вестибулярных органов перед PND5 приводит к постоянному покачиванию головы у взрослых (Geisler et al., 1996; Geisler and Gramsbergen, 1998). Это явление было связано с отсутствием входных полукруглых каналов, а не с отсутствием отолита (Eugene et al., 2009). Другие мутации более конкретно затрагивают гравепторов. Некоторые линии мышей имеют специфические изменения генов, участвующих в формировании отокониев, в то время как другие компоненты вестибулярной системы не повреждены (Ornitz et al., 1998). Фенотип шейкера / вальсера не наблюдается у этих мышей с дефицитом отокониев. У них типично постоянный фенотип наклона головы, который может быть признаком критического отокониального периода. Исследования линий мышей с дифференцированным отокониальным дефицитом показали постепенную потерю функции и подтвердили отсутствие вестибулярных вызванных потенциалов линейного ускорения у мышей, полностью лишенных отоконии (Jones et al., 2004). Морфометрические анализы вестибулярных ганглиев, проведенные на разных стадиях постнатального развития у мышей с наклоном, показали более медленное развитие в течение первой постнатальной недели (либо скорость развития, либо количество клеток), затем они достигли значений, аналогичных контролю, и в конечном итоге стали нормальными. появляется сенсорный эпителий. Отсутствие грубых аномалий в вестибулярных ганглиях может быть связано со спонтанной активностью рецепторных клеток, которые поддерживают тоническую стимуляцию ганглиозных клеток (Smith et al., 2003). Было продемонстрировано, что присутствие отоконий не требуется для общего образования и поддержания синапсов (Hoffman et al., 2006) или нормального развития вестибулярных ганглиев (Smith et al., 2003). Мыши-мутанты с мутацией наклона ( tlt ), которая устраняет важный компонент, необходимый для образования отокониев, могут научиться двигательной задаче, зависящей от силы тяжести, используя полукруглые каналы и проприоцепцию конечностей для компенсации дефицита отоконий (Crapon De Caprona et al., 2004). Однако мыши с наклоном головы ( het ) с рецессивной мутацией, вызывающей полное отсутствие отоконий, неспособны выполнять задачу, требующую равновесных или постнатальных рефлексов, и не выполняют ответную реакцию выпрямления. Они также показывают изменение рабочей пространственной памяти и распознавания места (Machado et al., 2012), которое, как предполагается, происходит из-за аномальной модуляции клеток направления головы.

Существуют серьезные ограничения на использование мутантных линий для оценки последствий специфических изменений вестибулярного аппарата, поскольку большинство мутантов могут иметь потенциально скомпрометированные волосковые клетки, стереоцилии или вестибулярные ганглии из-за экспрессии мутантных генов в этих структурах.Кроме того, окончательное устранение гравицепции может вызвать механизмы компенсации (Crapon De Caprona et al., 2004). Напр., У мышей IED (Inner Ear Defect) в отсутствие отолитической информации визуальные входы становятся инструментами для стабилизации взгляда (Beraneck et al., 2012). Тем не менее, создание мышей с индуцибельным условным нокаутом, которое позволяет отобранную инактивацию генов в тканях в заданный момент времени, имеет первостепенное значение для дополнения исследований микро- и гипергравитации.

Гипотеза критических периодов адаптации к гравитации

Обзор литературы за последнее десятилетие показывает, что многие последствия воздействия измененной силы тяжести во время развития вестибулярной чувствительности должны были наступить в критический период. Существование критического периода было связано с развитием восприятия силы тяжести в отношении периферических органов (отоконий, сенсорный эпителий), вестибулярных ядер, кортикальных проекций, мозжечковых связей и двигательной активности.В большинстве случаев предполагались критические периоды, когда на некоторых этапах развития наблюдались окончательные или, по крайней мере, длительные изменения после воздействия измененной силы тяжести. Долгосрочная продолжительность изменения не является обязательной, и некоторые авторы предпочитают использовать термин «чувствительный период». Кроме того, дальнейшие события, происходящие в течение жизненного цикла, могут уменьшить или замаскировать изменения, вызванные в критический период (Bojados and Jamon, 2012). Более точная оценка значения критического периода имеет эвристическое значение для понимания последствий воздействия измененной силы тяжести на развивающиеся конструкции.

Критический период — это временное окно ранней жизни, когда опыт внешней информации необходим для нормального развития структуры или функции. Мозгу необходим этот период внешней чувствительности, чтобы настроить рецептор на источник, когда точная информация об индивидууме или окружающей среде не может быть предсказана и, следовательно, не может быть генетически закодирована. Таким образом, критический период соответствует интерактивной специализации в функциональной организации областей мозга или областей коры.Критический период может начаться только тогда, когда соответствующая структура достигла своего эмбриологического развития. ГАМКергические нейроны играют главную роль во внутреннем контроле времени критического периода. Например, начало и продолжительность критического периода зрения у мышей опережают экспрессию BDNF, что ускоряет созревание ГАМКергических нейронов (Huang et al., 1999). В отличие от этого, критический период для доминирования в глазах подавляется у мышей, лишенных гена Gad65, у которых наблюдается плохое высвобождение ГАМК, и восстанавливается диазепамом, который действует как агонист ГАМК (Hensch et al., 1998).

В дополнение к внутреннему процессу требуется соответствующая сенсорная информация, и критический период может быть отложен или продлен до некоторой степени, когда информация недоступна. Темное воспитание, например, задерживает созревание ГАМКергической передачи и наступление критического периода зрения, но добавление BDNF устраняет эту задержку (Hensch and Fagiolini, 2005). Окончание критического периода является следствием механизмов, с помощью которых корковые области становятся все более специализированными и настраиваемыми.Изменения в нейрохимии мозга, такие как, например, состав рецептора N-метил-D-аспартата (NMDA), увеличивают скорость сокращения синапсов и приводят к замораживанию структуры функциональной чувствительности.

Достижение критических периодов включает три основных этапа (Hensch, 2004): (1) расширение ветвления аксонов и образование синапсов в сочетании с высоким уровнем белков, ассоциированных с ростом, и нейротрофических факторов, особенно BDNF. Благодаря этому процессу нейроны вторгаются в узкие области мозга и вырабатывают новые проекционные поля, свойства реакции корковых областей взаимодействуют и конкурируют за приобретение своей роли в новых способностях; (2) дальнейшее формирование схемных архитектур реализуется путем отсечения менее запрошенных аксонов и синапсов на основе конкуренции между нейронными входами на общих мишенях.Структурные последствия функциональной конкуренции для областей мозга были проиллюстрированы латеральным преобладанием, происходящим в кортикальном картировании сенсорных входов после геми-депривации зрения, слуха или соматосенсорной системы; (3) структурная стабилизация потенцированных синапсов путем встраивания молекул клеточной адгезии, изменение состава рецептора NMDA и ограничение ГАМКергических клеток большой корзины во внеклеточном матриксе. Консолидированные синапсы становятся неуязвимыми для дальнейшего устранения и затрудняют дальнейшую пластичность.

На основе теоретического процесса критического периода, два основных следствия ожидаются из-за отсутствия чувствительности к гравитации во время развития в условиях микрогравитации: (1) ожидается отсроченное созревание, поскольку наступлению критического периода препятствует недоступность сенсорная информация. Это должно оставить незрелые характеристики в системе; (2) Колонизация вестибулярных проекций, связанных с гравитацией, за счет конкурирующих афферентных факторов, в частности, расширение входных сигналов от датчиков углового ускорения, которые продолжают стимулироваться в условиях микрогравитации.Эти ожидаемые последствия согласуются с задержкой созревания, о которой сообщалось у крыс, летавших пренатально. Например, крысы, подвергшиеся воздействию микрогравитации во второй половине гестационного развития, показали задержку синаптогенеза саккулярных нейронов и увеличенную долю синапсов углового ускорения (Ronca et al., 2008). Предполагалось, что эти наблюдения включают чрезмерную стимуляцию входных каналов внутриутробно из-за трехмерных движений плавучей дамбы (Ronca et al., 2008), но они также согласуются с отсроченным развитием и конкуренцией за нейронное ветвление и, следовательно, поддерживают существование критического периода. Таким же образом была вызвана возможность для мышей IED с отолитическим дефицитом, что в отсутствие сигналов, связанных с гравитацией, центральные вестибулярные нейроны будут заменять входы отолитов пространственно несовместимыми входами каналов (Beraneck et al., 2012).

Гипергравитацию можно рассматривать как зеркальное отражение микрогравитации (Серова и др., 1985; Серова, 1991; Филлипс, 2002; Уэйд, 2005). Однако с точки зрения критического периода ситуация не симметрична. Очевидно, что сенсорная депривация к этой ситуации неприменима. В среде гипергравитации гравитационный стимул не удаляется, а вместо этого увеличивается, вызывая, таким образом, чрезмерную стимуляцию по отношению к другим стимулам. Важно различать чрезмерную стимуляцию, недостаточную стимуляцию и депривацию. Тем не менее, два логических следствия концепции критического периода применимы к гипергравитации: (1) возможное более быстрое созревание вместо задержки созревания из-за гиперстимуляции; (2) Расширение путей, связанных с гравитацией, в ущерб конкурирующим привязанностям.С этой точки зрения следует отметить, что различные эффекты, наблюдаемые у крыс, развившиеся в условиях гипергравитации, были связаны с более быстрыми темпами созревания эмбрионов (Bruce et al., 2006). В самом деле, некоторые сведения, кажется, успокаивают прогрессирующее созревание периферического органа при воздействии гипергравитации во время морфологического развития структур. С другой стороны, другие исследования пришли к выводу о задержке развития и сохранении нарушений. Взаимодействие множества структур, каждая из которых имеет разный график, создает сложную ситуацию, когда развивающиеся организмы подвергаются воздействию гипергравитации, и порождает потенциальные факторы проблемы, лежащие в основе этой дихотомии.Четыре из них перечислены ниже:

1. Опережающее созревание вестибулярного аппарата, которое теоретически можно ожидать в случае чрезмерной стимуляции в критический период, чувствительно к нарушению синхронности с более поздними развивающимися структурами, как, например, межклеточное взаимодействие между вестибулярными и мозжечковыми структурами. Обратите внимание, что обратные последствия относятся к задержке развития вестибулярных структур в условиях микрогравитации. Это могло бы объяснить, почему и микрогравитация, и гипергравитация вызывают возмущения в структурах, связанных с вестибулярным аппаратом.

2. Сенсорная система приспосабливается к чрезмерной интенсивности гравитационного сигнала, уменьшая массу отокониев, связи в макулах и реакции волосковых клеток. Следовательно, вестибулярный аппарат не настроен на гравитацию Земли. Это может быть еще одним источником дисфункции во время установления связей с другими структурами, а затем может участвовать в нарушении вестибуло-мозжечковых или вестибуло-моторных функций.

3. Из-за конкуренции сенсорных входов за нейронные мишени в критические периоды сверхстимулированные отолитовые структуры должны быть чрезмерно представлены в вестибулярных ядрах и мишенях головного мозга в ущерб канальным афференциям.Это нарушение равновесия является потенциальным источником проблем, потому что отолитические и канальные афферентные связи сильно смешаны и вносят вклад в вестибулярный сигнал.

4. Продолжительное воздействие гипергравитации может иметь пагубные последствия для вестибулярной системы из-за эксайтотоксичности из-за чрезмерной стимуляции, как и в случае других сенсорных входов (Peusner, 2001). Этот эффект должен зависеть от продолжительности и, вероятно, интенсивности чрезмерной стимуляции и может объяснить некоторый долгосрочный дефицит, наблюдаемый после длительного периода центрифугирования.

Вестибулярное развитие у ранних или альтернативных видов

Анализ вестибулярного развития относится к пренатальному или постнатальному воздействию измененной силы тяжести. Последовательные различия в основном связаны с развитием вестибулярного аппарата, в основном пренатальным, и вестибулярными функциями, которые сильно развиваются после рождения. Вестибулярная и двигательная незрелость способствует недостижению постурального и двигательного контроля, наблюдаемого у крыс и мышей (Clarac et al., 1998; Muir, 2000), хотя поведенческие адаптации способствуют подавлению двигательной активности у гнездящихся млекопитающих (Jamon, 2006). Незрелость постурального контроля при рождении вызывает предположения о возможной роли опыта ex utero для созревания постурального контроля. В отличие от них, скороспелые виды являются относительно зрелыми и подвижными при рождении и быстро приобретают контроль над моторикой взрослых. Обычно у альтриальных видов потомство плохо развито, глаза и уши закрыты при рождении, на теле практически нет волосков, и они, как правило, рождаются в нескольких пометах, тогда как у ранних видов потомство хорошо развито с открытыми глазами и ушами при рождении (или вскоре после него). , шерсть хорошо развита, и обычно рождаются одиночками.Альтрициальные и преждевременные млекопитающие не обнаруживают разницы в скорости роста (Case, 1978) и демонстрируют сходные тенденции развития нервной системы (Clancy et al., 2001), с той лишь разницей, что это произвольная точка рождения (Brunjes, 1988). . Более длительный период беременности у ранних видов приводит к усиленному развитию центральной нервной системы при рождении (Sacher and Staffeldt, 1974). Таким образом, продолжительность беременности является основным фактором зрелости при рождении. Сравнительное развитие морской свинки и крысы показывает типичный пример разницы в уровне зрелости при рождении.У морских свинок беременность длится в среднем 66 дней. Общие движения возникают между E24 и E34 у плодов морских свинок. Период E35 – E40 характеризуется установленной связью между вестибулярным аппаратом и вестибулярными ганглиями (Heywood et al., 1976; Sobin and Anniko, 1983), а миелинизация вестибулярного нерва начинается примерно на E40. Корковая дифференцировка происходит между E41 и E45 (Van Kan et al., 2009). Рефлекс выпрямления развивается внутриутробно между E50 и E66 (Sekulic et al., 2009). Стоит и идет сейчас с E63 (Эйвери, 1928). Двигательные способности преждевременных видов предполагают, что вестибулярные функции созрели in utero . Несмотря на то, что внутриматочная полость похожа на среду микрогравитации (Wood, 1970; Sekulic et al., 2005; Meigal, 2013) из-за нейтральной плавучести околоплодных вод, отолиты во внутриматочной среде постоянно подвергаются воздействию силы тяжести, и стимулируются линейными ускорениями, вызванными движениями матери (Ronca et al., 1993). Кроме того, волосковым клеткам для развития не нужен гравитационный стимул. Следовательно, для созревания системы не требуется послеродовой опыт. Таким образом, процесс постнатального созревания у альтрициальных видов не зависит от вестибулярной афферентности. Тем не менее, система продолжает развиваться у преждевременных видов, а также у альтрициальных видов в связи с увеличением количества волосковых клеток (Jones and Jones, 2000) и вестибулоокулярного рефлекса в связи с увеличением размера каналов (Straka, 2010).Это подтверждает возможность тонкой настройки вестибулярной системы с развитием постуромоторных функций. Развивающиеся молодые мыши подвергаются прямому и косвенному воздействию при воздействии измененного гравитационного поля (Alberts and Ronca, 2005). Среди них высокий уровень взаимодействия между матерью и детенышами, особенно у альтрициальных видов, может быть нарушен. Мать и детеныши составляют «систему матери и потомства», имеющую первостепенное значение для правильного развития детенышей (Ronca, 2003; Alberts and Ronca, 2005), направляя и регулируя постнатальное развитие.Облизывание и уход — важные источники стимуляции, способствующие развитию мозга. Эти материнские заботы стимулируют экспрессию BDNF и других нервных систем (Curley et al., 2011) в частях мозга, что приводит к повышению эмоциональности, социальности и способности к обучению щенков (Caldji et al., 1998; Liu et al., 2000; Branchi et al., 2013), и их возмущение пагубно сказывается на когнитивном развитии. Учитывая важность BDNF, ГАМК и глутамата в регуляции критических периодов, последствия изменения силы тяжести для материнского ухода заслуживают дальнейшего изучения.Этот аспект может быть исследован с помощью сравнительных исследований развития с участием альтрициальных (крысы и мыши) и предшественников (Acomys, mesocricetus) видов, подверженных измененной гравитации.

Выводы

Настоящий обзор демонстрирует накопление доказательств чувствительности организмов к изменению силы тяжести во время их развития. Периферический сенсорный орган приспосабливается к уровню тяжести, регулируя массу отокониев и иннервацию сенсорного эпителия.Избыточная или недостаточная стимуляция продвигает или задерживает созревание нейронных связей во время формирования вестибулярного аппарата, что приводит к неадекватной временной синхронизации или настройке чувствительности во время связей с вестибулярными структурами и с потенциальным долгосрочным изменением результирующих функций. Эти результаты предоставляют дополнительное доказательство того, что гравистатическая сенсорная система имеет генетически контролируемую фазу развития для поиска цели и фазу, управляемую стимулом, для точной настройки синаптических окончаний.Следовательно, уровень гравитации играет решающую роль в точной настройке аксонов и необходим для соответствующего развития проекций от гравицепторов на головной и спинной мозг. Несколько критических периодов адаптации к гравитации, вероятно, разбросаны по процессу развития, в зависимости от времени, в течение которого участвуют различные структуры, и с различной частотой в зависимости от пластичности структур. Временные окна возможных критических периодов в развитии различных структур трудно найти из-за сложности удаления вектора гравитации из земной среды и ограниченного доступа к космическим полетам для изучения грызунов.На этот вопрос можно было бы ответить с помощью длительного космического полета, как обещала МКС, но в настоящее время это не кажется реалистичным. Столкнувшись с этими трудностями, становится необходимым развитие наземных технологий. Использование центрифугирования для создания гипергравитации является потенциально полезным инструментом для обнаружения критических периодов при условии, что тщательное внимание уделяется ожидаемым критериям для обнаружения критического периода, когда стимул усиливается, а не удаляется. Кроме того, желательна стандартизация методов центрифугирования.С другой стороны, использование мутантных мышей с вестибулярным дефицитом оказалось полезным, а наличие кондиционированного КО — многообещающий инструмент на будущее.

Заявление о конфликте интересов

Автор заявляет, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Подготовка этой главы была поддержана грантом Французского космического агентства (CNES) (Программа «Микрогравитация и развитие»).

Список литературы

Альбертс Дж. Р. и Ронка А. Э. (2005). «Развитие как адаптация: парадигма гравитационной и космической биологии» в «Эксперименты с моделями животных в космосе». Успехи в космической биологии и медицине , изд. Г. Зонненфельд (Эльзевьер), 175–207. DOI: 10.1016 / S1569-2574 (05) 10007-0

CrossRef Полный текст

Альбертс, Дж. Р., Серова, Л. В., Киф, Дж. Р., Апанасенко, З. (1985). Раннее постнатальное развитие крыс, вынашиваемых во время полета космического корабля «Космос 1514». Физиолог 28, S81 – S82.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Анкен Р. Х., Байер М., Эдельманн Э. и Рахманн Х. (2002a). Нейрональная регуляция роста отолитов и кинетического поведения. J. Gravit. Physiol . 9, P37 – P38.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Анкен Р. Х., Байер М. и Рахманн Х. (2002b). Влияние гипергравитации на отолиты внутреннего уха рыб: I. Профиль роста. Adv. Space Res .30, 721–725. DOI: 10.1016 / S0273-1177 (02) 00389-7

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Анкен Р. Х., Ибш М. и Рахманн Х. (2002c). Микрогравитация (STS-90 Neurolab-Mission) влияет на формирование синапсов в вестибулярном ядре мозга рыб. Adv. Space Res . 30, 843–847. DOI: 10.1016 / S0273-1177 (01) 00643-3

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Анкен Р. Х., Ибш М., Брейер Дж. И Рахманн Х.(2001). Влияние гипергравитации на Ca / Sr-состав развивающихся отолитов личинок цихлид ( Oreochromis mossambicus ). Комп. Biochem. Physiol. Мол. Интегр. Physiol . 128, 369–377. DOI: 10.1016 / S1095-6433 (00) 00316-0

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Эйвери, Г. Т. (1928). Ответы фетальных морских свинок, родившихся преждевременно. Genet. Psychol. Моногр . 3, 245–331.

Beisel, K. W., Wang-Lundberg, Y., Маклад А. и Фрич Б. (2005). Развитие и эволюция вестибулярного сенсорного аппарата уха млекопитающих. J. Вестиб. Res . 15, 225–241.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Беранек, М., Бохадос, М., Ле Сеак, А., Хамон, М., и Видаль, П. П. (2012). Онтогенез вестибулоокулярного рефлекса мыши в результате генетического или экологического изменения восприятия силы тяжести. PLoS ONE 7: e40414. DOI: 10.1371 / journal.pone.0040414

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Бохадош, М., и Хамон, М. (2012). Воздействие гипергравитации в определенные периоды развития по-разному влияет на метаболизм и вестибулярные реакции у взрослых мышей C57BL / 6j. Eur. Дж. Neurosci . 34, 2024–2034. DOI: 10.1111 / j.1460-9568.2011.07919.x

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Буэ, В., Борель, Л., Харлей, Ф., Гахери, Ю., и Лакур, М. (2004a). Кинематика движения на беговой дорожке крыс, зачатых, рожденных и выращенных в поле гипергравитации (2 г).Адаптация до 1 г. Behav. Мозг Res . 150, 207–216. DOI: 10.1016 / S0166-4328 (03) 00258-4

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Буэ В., Вуббелс Р. Дж., Де Йонг Х. А. и Грамсберген А. (2004b). Поведенческие последствия гипергравитации у развивающихся крыс. Brain Res. Dev. Мозг Res . 153, 69–78. DOI: 10.1016 / j.devbrainres.2004.03.022

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Буэ, В., Гахери Ю. и Лакур М. (2003). Поведенческие изменения, вызванные ранним и долгосрочным изменением гравито-инерционной силы у крысы. Behav. Мозг Res . 139, 97–104. DOI: 10.1016 / S0166-4328 (02) 00085-2

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Бранчи И., Керли Дж. П., Д’Андреа И., Цирулли Ф., Шампань Ф. А. и Аллева Э. (2013). Раннее взаимодействие с матерью и сверстниками независимо друг от друга развивает социальные навыки взрослых и формирует уровни BDNF и рецепторов окситоцина в головном мозге. Психонейроэндокринология 38, 522–532. DOI: 10.1016 / j.psyneuen.2012.07.010

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Брандт Т., Шауцер Ф., Гамильтон Д. А., Брунинг Р., Маркович Х. Дж., Калла Р. и др. (2005). Потеря вестибулярности вызывает атрофию гиппокампа и нарушение пространственной памяти у людей. Мозг 128, 2732–2741. DOI: 10.1093 / мозг / awh617

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Брокар, Ф., Кларак, Ф., и Винай, Л. (2003). Гравитация влияет на развитие сигналов, поступающих от мозга к мотонейронам поясницы у крыс. Neuroreport 14, 1697–1700. DOI: 10.1097 / 00001756-200309150-00008

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Брокар Ф., Винай Л. и Кларак Ф. (1999). Развитие контроля позы задних конечностей в течение первой постнатальной недели у крыс. Dev. Мозг Res . 117, 81–89. DOI: 10.1016 / S0165-3806 (99) 00101-7

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Брюс, Л.Л., Берк Дж. М., Добровольска Дж. А. (2006). Влияние гипергравитации на пренатальное развитие периферических вестибулоцеребеллярных афферентных волокон. Adv. Space Res . 38, 1041–1051. DOI: 10.1016 / j.asr.2006.03.002

CrossRef Полный текст

Брюс, Л. Л., и Фриц, Б. (1997). Развитие вестибулярных связей у эмбрионов крыс в условиях микрогравитации. J. Gravit. Physiol . 4, P59 – P62.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Брюго, А., Gaboyard-Niay, S., Puel, J. L., and Chabbert, C. (2006). Гипергравитация влияет на развитие экспрессии потенциалзависимого натриевого тока в утрикулярных волосковых клетках. Neuroreport 17, 1697–1701. DOI: 10.1097 / 01.wnr.0000239961.98813.19

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Brunjes, P. C. (1988). Скороспелость и пластичность: отсутствие запаха и развитие мозга у преждевременных мышей Acomys cahirinus . Neuroscience 24, 579–582.DOI: 10.1016 / 0306-4522 (88)

-X

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Caldji, C., Tannenbaum, B., Sharma, S., Francis, D., Plotsky, P.M, and Meaney, M.J. (1998). Забота о матери в младенчестве регулирует развитие нервных систем, опосредующих выражение страха у крыс. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 95, 5335–5340. DOI: 10.1073 / pnas.95.9.5335

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Цао, X.-S., Sun, X.-Q., Zhang, S., Wang, B., Wu, Y.-H., Liu, T.-S., et al. (2007). Последствия ускорения обучения и памяти у крыс: +10 Gz или +6 Gz в течение 3 мин. Neurosci. Lett . 413, 245–248. DOI: 10.1016 / j.neulet.2006.11.055

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Кларак, Ф., Винай, Л., Казалец, Дж. Р., Фэди, Дж. К., и Хамон, М. (1998). Роль силы тяжести в развитии осанки и передвижения у новорожденных крыс. Brain Res.Brain Res. Ред. . 28, 35–43. DOI: 10.1016 / S0165-0173 (98) 00024-1

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Coq, J. O., и Xerri, C. (2001). Сенсомоторный опыт модулирует возрастные изменения представительства передних лап в первичной соматосенсорной коре крыс. Неврология 104, 705–715. DOI: 10.1016 / S0306-4522 (01) 00123-3

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Крапон Де Капрона, М.Д., Байзель, К. В., Николс, Д. Х., и Фриц, Б. (2004). Частичная поведенческая компенсация выявляется у мутантных мышей с сбалансированной задачей, лишенных отокониев. Brain Res. Бык . 64, 289–301. DOI: 10.1016 / j.brainresbull.2004.08.004

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Керли, Дж. П., Дженсен, К. Л., Масудх, Р., и Шампань, Ф. А. (2011). Социальные влияния на нейробиологию и поведение: эпигенетические эффекты в процессе развития. Психонейроэндокринология 36, 352–371.DOI: 10.1016 / j.psyneuen.2010.06.005

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Дамелио, Ф., Фокс, Р. А., Ву, Л. К., Даунтон, Н. Г., и Коркоран, М. Л. (1998a). Воздействие микрогравитации на мышцы и кору головного мозга: предлагаемое взаимодействие. Adv. Space Res . 22, 235–244.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Дамелио Ф., Ву Л.-К., Фокс Р. А., Даунтон Н. Г., Коркоран М. Л. и Поляков И. (1998b). Воздействие гипергравитации снижает иммунореактивность γ-аминомасляной кислоты в терминалах аксонов, контактирующих с пирамидными клетками в соматосенсорной коре крыс: количественный иммуноцитохимический анализ изображений. J. Neurosci. Res . 53, 135–142.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Дефелипе Дж., Ареллано Дж. И., Мерчан-Перес А., Гонсалес-Альбо М. К., Уолтон К. и Ллинас Р. (2002). Космический полет вызывает изменения в синаптических схемах постнатального развивающегося неокортекса. Cereb. Cortex 12, 883–891. DOI: 10.1093 / cercor / 12.8.883

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Дель Синьор, А., Мандилло, С., Риццо, А., Ди Мауро, Э., Меле, А., Негри, Р. и др. (2004). Экспрессия гена гиппокампа регулируется гипергравитацией. Eur. Дж. Neurosci . 19, 667–677. DOI: 10.1111 / j.0953-816X.2004.03171.x

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Демемес Д., Дечесн К. Дж., Вентео С., Гавен Ф. и Раймонд Дж. (2001). Развитие эфферентного вестибулярного аппарата крыс на земле и в условиях микрогравитации. Brain Res. Dev. Мозг Res . 128, 35–44. DOI: 10.1016 / S0165-3806 (01) 00146-8

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Дениз П., Беснар С., Винно Г., Сабатье Дж. П., Эди, Э., Хитьер, М. и др. (2009). Симпатический антагонист B предотвращает снижение минеральной плотности костной ткани, вызванное лабиринтэктомией. Авиакосм. Эколог. Med . 43, 36–38.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Десмадрил, Г. (1991). Постнатальные изменения в ответах первичных вестибулярных нейронов мышей на внешние гальванические токи. Brain Res. Dev. Мозг Res . 64, 137–143. DOI: 10.1016 / 0165-3806 (91)

-7

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Desmadryl, G., Raymond, J., and Sans, A. (1986). In vitro электрофизиологическое исследование спонтанной активности нейронов вестибулярных ганглиев новорожденных мышей во время развития. Brain Res . 390, 133–136. DOI: 10.1016 / 0165-3806 (86) -4

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Десмадрил, Г., и Санс, А. (1990). Паттерны афферентной иннервации crista ampullaris мыши в онтогенезе. Brain Res. Dev. Мозг Res . 52, 183–189. DOI: 10.1016 / 0165-3806 (90)

-P

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Эйлам Д. и Смотерман В. П. (1998). Как новорожденная крыса добирается до соска: общие двигательные модули и их участие в выражении раннего двигательного поведения. Dev. Психобиол . 32, 57–66. DOI: 10.1002 / (SICI) 1098-2302 (199801) 32: 1 <57 :: AID-DEV7> 3.0.CO; 2-S

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Юджин Д., Дефорж С., Виберт Н. и Видаль П. П. (2009). Вестибулярный критический период, созревание центральных вестибулярных нейронов и локомоторный контроль. Ann. N.Y. Acad. Sci . 1164, 180–187. DOI: 10.1111 / j.1749-6632.2008.03727.x

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Francia, N., Santucci, D., Chiarotti, F., and Alleva, E. (2004). Когнитивные и эмоциональные изменения у мышей периадолетнего возраста, подвергнутых воздействию поля гипергравитации 2 g. Physiol. Behav . 83, 383–394. DOI: 10.1016 / j.physbeh.2004.08.011

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Фриман, С., Плотник, М., Элидан, Дж., И Сомер, Х. (1999). Развитие коротколатентных вестибулярных вызванных потенциалов у новорожденных крыс. Слушай. Res . 137, 51–58. DOI: 10.1016 / S0378-5955 (99) 00137-9

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Fritzsch, B. (2003). Молекулярная нейробиология развития формирования, руководства и выживания первичных вестибулярных нейронов. Adv. Космос. Res . 32, 1495–1500. DOI: 10.1016 / S0273-1177 (03)

-5

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Fritzsch, B., Beisel, K. W., Jones, K., Farinas, I., Maklad, A., Lee, J., et al. (2002). Развитие и эволюция сенсорного эпителия внутреннего уха и их иннервация. Дж. Нейробиол . 53, 143–156. DOI: 10.1002 / neu.10098

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Фриц, Б., Маклад, А., Брюс, Л. Л., и Крапон де Капрона, М. Д. (2001). Развитие уха и связи между ухом и мозгом: играет ли роль гравитация? Adv. Space Res . 28, 595–600. DOI: 10.1016 / S0273-1177 (01) 00387-8

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Фуллер П. М., Джонс Т. А., Джонс С. М. и Фуллер К. А. (2002). Нейровестибулярная модуляция циркадной и гомеостатической регуляции: вестибулогипоталамическая связь? Proc.Natl. Акад. Sci. США . 99, 15723–15728. DOI: 10.1073 / pnas.242251499

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Gaboyard, S., Sans, A., and Lehouelleur, J. (2003). Дифференциальное влияние гипергравитации на созревание иннервации вестибулярного эпителия во время развития крыс. Brain Res. Dev. Мозг Res . 143, 15–23. DOI: 10.1016 / S0165-3806 (03) 00069-5

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Гейслер, Х.К. и Грамсберген А. (1998). ЭМГ развитие длиннейшей и мультифидусной мышц после закрытия горизонтальных полукружных каналов. J. Вестиб. Res . 8, 399–409. DOI: 10.1016 / S0957-4271 (97) 00100-6

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Гейслер, Х. К., Вестерга, Дж., И Грамсберген, А. (1996). Функция длинных мышц спины при развитии осанки у крыс. Behav. Мозг Res . 80, 211–215. DOI: 10.1016 / 0166-4328 (96) 00024-1

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Хименес Y, Риботта, М., Сандильон, Ф., и Приват, А. (1998). Влияние гипергравитации на развитие моноаминергических систем в спинном мозге крыс. Brain Res. Dev. Мозг Res . 111, 147–157. DOI: 10.1016 / S0165-3806 (98) 00132-1

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Глиддон, К. М., Дарлингтон, К. Л., и Смит, П. Ф. (2003a). Активация оси гипоталамус-гипофиз-надпочечники после вестибулярной деафферентации у пигментированных морских свинок. Brain Res .964, 306–310. DOI: 10.1016 / S0006-8993 (02) 04086-6

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Глиддон К. М., Смит П. Ф. и Дарлингтон К. Л. (2003b). Взаимодействие между осью гипоталамус-гипофиз-надпочечники и поведенческой компенсацией после односторонней вестибулярной деафферентации. Acta Otolaryngol . 123, 1013–1021. DOI: 10.1080 / 00016480310000520

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Хара, Х., Секитани, Т., Кидо, Т., Эндо, С., Икеда, Т., и Такахаши, М. (1995). Тонкие структуры матки развивающегося куриного эмбриона, подвергнутого воздействию силы тяжести 2G. Acta Otolaryngol. Дополнение . 519, 257–261. DOI: 10.3109 / 0001648950

18

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Хенш, Т. К., и Фаджиолини, М. (2005). Возбуждающе-тормозной баланс и пластичность критического периода в развитии зрительной коры. Прог. Мозг Res . 147, 115–124. DOI: 10.1016 / S0079-6123 (04) 47009-5

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Хенш, Т. К., Фаджиолини, М., Матага, Н., Страйкер, М. П., Бэккесков, С., и Каш, С. Ф. (1998). Локальный контроль цепи ГАМК зависимой от опыта пластичности в развитии зрительной коры. Наука 282, 1504–1508. DOI: 10.1126 / science.282.5393.1504

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Хоффман, Л. Ф., Росс, М. Д., Варелас, Дж., Джонс, С. М., и Джонс, Т. А. (2006). Афферентные синапсы присутствуют в утрикулярных волосковых клетках мышей с дефицитом отоконий. Слушай. Res . 222, 35–42. DOI: 10.1016 / j.heares.2006.05.013

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Хорн, Э. Р. (2004). «Критические периоды» вестибулярного развития или адаптация сенсорных систем гравитации к изменившимся гравитационным условиям? Arch. Ital. Биол . 142, 155–174.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Хуанг, З.J., Kirkwood, A., Pizzorusso, T., Porciatti, V., Morales, B., Bear, M. F., et al. (1999). BDNF регулирует созревание ингибирования и критический период пластичности в зрительной коре головного мозга мыши. Ячейка 98, 739–755. DOI: 10.1016 / S0092-8674 (00) 81509-3

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Хьюбел, Д. Х., и Визель, Т. Н. (1970). Период восприимчивости к физиологическим эффектам одностороннего закрытия глаз у котят. J. Physiol .206, 419–436.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Хамон, М. (2006). Раннее развитие моторного контроля у новорожденных крыс. Comptes Rendus Palevol 5, 657–666. DOI: 10.1016 / j.crpv.2005.11.018

CrossRef Полный текст

Джонс, С. М., Эрвей, Л. К., Джонсон, К. Р., Ю, Х. и Джонс, Т. А. (2004). Функция гравитационных рецепторов у мышей с отокониальной недостаточностью. Слушай. Res . 191, 34–40. DOI: 10.1016 / j.heares.2004.01.008

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Какидзава, С., Ямасаки М., Ватанабэ М. и Кано М. (2000). Критический период активностно-зависимого элиминации синапсов в развивающемся мозжечке. Дж. Neurosci . 20, 4954–4961.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Киф, Дж. Р., Альбертс, Дж. Р., Краснов, И. Б., и Серова, Л. В. (1986). Морфология развития глаза, вестибулярной системы и мозга у 18-дневных эмбриональных и новорожденных крыс, подвергшихся воздействию in utero в условиях нулевой гравитации во время полета Cosmos 1514. NASA Tech.Памятка . 88223, 189–279.

Краснов И.Б. (1991). Отолитовый аппарат и узелки мозжечка у крыс развивались в условиях силы тяжести 2G. Физиолог 34, S206 – S207.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Краснов И. Б., Поляков И. В., Ильина-Какуева Е. И., Дробышев В. И. (1992). Морфология и гистохимия спинного мозга и камбаловидной мышцы крыс, выращенных в условиях гипергравитации. Физиолог 35, S216 – S217.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Лэдд, Б., Нгуон, К., и Сайдель-Сулковска, Э. М. (2006). Влияние гипергравитации на самок беременных крыс, исход беременности и раннее развитие новорожденных. Adv. Space Res . 38, 1100–1111. DOI: 10.1016 / j.asr.2005.07.049

CrossRef Полный текст

Лим, Д. Дж., Стит, Дж. А., Стоквелл, К. В., и Ояма, Дж. (1974). Наблюдения за мешочками крыс, подвергшихся длительной гипергравитации. Aerosp. Med . 45, 705–710.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Лю Д., Диорио, Дж., Дэй, Дж. К., Фрэнсис, Д. Д., и Мини, М. Дж. (2000). Материнская помощь, синаптогенез гиппокампа и когнитивное развитие у крыс. Nat. Neurosci . 3, 799–806. DOI: 10.1038 / 77702

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Лычаков Д.В., Лаврова Е.А. (1985). [Структура вестибулярного аппарата и ионный состав тела личинок Xenopus laevis под воздействием невесомости]. Косм. Биол. Авиакосм. Med .19, 48–52.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Machado, M. L., Kroichvili, N., Freret, T., Philoxène, B., Lelong-Boulouard, V., Denise, P., et al. (2012). Пространственные и непространственные характеристики у мутантных мышей, лишенных отолитов. Neurosci. Lett . 522, 57–61. DOI: 10.1016 / j.neulet.2012.06.016

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Маклад А. и Фрич Б. (2003a). Развитие вестибулярных афферентных проекций в задний мозг и их центральные мишени. Brain Res. Бык . 60, 497–510. DOI: 10.1016 / S0361-9230 (03) 00054-6

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Маклад А. и Фрич Б. (2003b). Частичная сегрегация задней кристы и мешковидных волокон от узла и язычка мозжечка у мышей и его развитие. Dev. Мозг Res . 140, 223–236. DOI: 10.1016 / S0165-3806 (02) 00609-0

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Малацински, Г.М., Нефф А. В., Альбертс Дж. Р. и Соуза К. А. (1989). Биология развития в космическом пространстве: космический полет дает возможность для новых исследований. Bioscience 39, 314–320. DOI: 10.2307 / 1311114

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Мандилло, С., Дель Синьор, А., Паджи, П., Франсия, Н., Сантуччи, Д., Меле, А. и др. (2003). Влияние острого и многократного ежедневного воздействия гипергравитации на пространственное обучение мышей. Neurosci. Lett .336, 147–150. DOI: 10.1016 / S0304-3940 (02) 01282-X

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Mbiene, J. P., Favre, D., and Sans, A. (1988). Ранняя иннервация и дифференцировка волосковых клеток вестибулярного эпителия эмбрионов мыши: исследование SEM и TEM. Анат. Эмбриол. (Berl.) 177, 331–340. DOI: 10.1007 / BF00315841

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Мейгал А.Ю. (2013). Синергетическое действие силы тяжести и температуры на двигательную систему в течение жизни: гипотеза «маленького космонавта». Med. Гипотезы 80, 275–283. DOI: 10.1016 / j.mehy.2012.12.004

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Муди, С.А., и Голден, К. (2000). Исследования в области биологии развития в космосе: проблемы и направления в эпоху международной космической станции: заметки с сентябрьского совещания 1999 г. международной рабочей группы по космическим наукам о жизни в Вудс-Холле, штат Массачусетс. Dev. Биол . 228, 1–5. DOI: 10.1006 / dbio.2000.9907

CrossRef Полный текст

Мураками, Д.М., Эркман, Л., Хермансон, О., Розенфельд, М. Г., и Фуллер, К. А. (2002). Доказательства вестибулярной регуляции вегетативных функций на генетической модели мышей. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 99, 17078–17082. DOI: 10.1073 / pnas.252652299

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Нгуон К., Лэдд Б., Бакстер М. Г. и Сайдель-Сулковска Э. М. (2006a). Развитие моторной координации и структуры мозжечка у новорожденных самцов и самок крыс, подвергшихся воздействию гипергравитации. Adv. Space Res . 38, 1089–1099. DOI: 10.1016 / j.asr.2005.02.095

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Нгуон К., Лэдд Б. и Сайдель-Сулковска Э. М. (2006b). Воздействие измененной силы тяжести в определенные периоды развития по-разному влияет на рост, развитие, мозжечок и двигательные функции у самцов и самок крыс. Adv. Space Res . 38, 1138–1147. DOI: 10.1016 / j.asr.2006.09.007

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Орниц, Д.М., Боне, Б.А., Тальманн, И., Хардинг, Г.В., и Тальманн, Р. (1998). Отокониальный агенез у наклонных мутантных мышей. Слушай. Res . 122, 60–70. DOI: 10.1016 / S0378-5955 (98) 00080-X

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Педрозо, Х. А., Шварц, З., Лютер, М., Дин, Д. Д., Боян, Б. Д., и Видерхольд, М. Л. (1996). Механизм адаптации к гипергравитации у статоцисты Aplysia californica . Слушай. Res . 102, 51–62.DOI: 10.1016 / S0378-5955 (96) 00147-5

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Пеллис В. К., Пеллис С. М. и Тейтельбаум П. (1991). Описательный анализ постнатального развития контактного исправления у крыс ( Rattus norvegicus ). Dev. Психобиол . 24, 237–263. DOI: 10.1002 / dev.420240405

CrossRef Полный текст

Пу, К., Исааксон, Дж. С. (2007). Ранний критический период для долговременной пластичности и структурной модификации сенсорных синапсов обонятельной коры. Дж. Neurosci . 27, 7553–7558. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.1786-07.2007

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Porte, Y., and Morel, J. L. (2011). Обучение на Юпитере, обучение на Луне: темная сторона G-силы. Влияние изменений силы тяжести на нервно-сосудистую единицу и модуляцию обучения и памяти. Фронт. Behav. Neurosci . 6:64. DOI: 10.3389 / fnbeh.2012.00064

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Раймонд, Дж., Demêmes, D., Blanc, E., and Dechesne, C.J. (2003). «Развитие вестибулярной системы в условиях микрогравитации», в The Neurolab Spacelab Mission: Neuroscience Research in Space , eds J. C. Buckley and J. L. Homick (Houston: National Aeronautics and Space Admnistration), 143–149.

Ронка А. Э. и Альбертс Дж. Р. (1997). Нарушение вестибулярной функции у плодов и новорожденных крыс, беременных в космосе. J. Gravit. Physiol . 4, P63 – P66.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Ронка, А.Э. и Альбертс Дж. Р. (2000). Влияние пренатального космического полета на вестибулярные реакции у новорожденных крыс. J. Appl. Physiol . 89, 2318–2324.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Ронка, А. Э., Фриц, Б., Альбертс, Дж. Р., и Брюс, Л. Л. (2000). Влияние микрогравитации на вестибулярное развитие и функцию у крыс: генетика и окружающая среда. Korean J. Biol. Sci . 4, 215–221. DOI: 10.1080 / 12265071.2000.9647547

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ронка, А.Э., Фритч Б., Брюс Л. Л. и Альбертс Дж. Р. (2008). Орбитальный космический полет во время беременности формирует функцию вестибулярного аппарата млекопитающих. Behav. Neurosci . 122, 224–232. DOI: 10.1037 / 0735-7044.122.1.224

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ронка, А. Э., Ламкин, К. А., и Альбертс, Дж. Р. (1993). Материнский вклад в сенсорный опыт у плода и новорожденной крысы ( Rattus norvegicus ). J. Comp. Психол .107, 61–74. DOI: 10.1037 / 0735-7036.107.1.61

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Руберту П., Семаль К. и Рагено С. (1985). Раннее развитие у мышей: II. Сенсорно-моторное поведение и генетический анализ. Physiol. Behav . 35, 659–666. DOI: 10.1016 / 0031-9384 (85) -2

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Захер, Г. А., и Стаффельдт, Э. Ф. (1974). Связь времени беременности с массой мозга для плацентарных млекопитающих: значение для теории роста позвоночных. Am. Nat . 108, 595–615. DOI: 10.1086 / 282938

CrossRef Полный текст

Сайдель-Сулковска, Э. М. (2008). Развитие мозга, окружающая среда и пол: чему мы можем научиться, изучая гравиперцепцию, гравитрансдукцию и гравиакцию развивающейся ЦНС на измененную гравитацию? Мозжечок 7, 223–239. DOI: 10.1007 / s12311-008-0001-8

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Сайдель-Сулковска, Э. М., Ли, Г. Х., Ронка, А.E., Baer, ​​L.A., Sulkowski, G.M., Koibuchi, N., et al. (2001). Влияние гипергравитации на развивающуюся центральную нервную систему: возможное участие гормона щитовидной железы. Exp. Биол. Med. (Maywood) 226, 790–798.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Сайдель-Сулковска, Э. М., Нгуон, К., Сулковски, З. Л., Розен, Г. Д., и Бакстер, М. Г. (2005). Потеря клеток Пуркинье сопровождает двигательные нарушения у крыс, развивающихся при измененной гравитации. Нейроотчет 16, 2037–2040.DOI: 10.1097 / 00001756-200512190-00014

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Сантуччи, Д., Франсия, Н., Тринсия, В., Кьяротти, Ф., Алоэ, Л., и Аллева, Э. (2009). Мышиная модель нейроповеденческого ответа на измененные условия гравитации: онтогенетическое исследование. Behav. Мозг Res . 197, 109–118. DOI: 10.1016 / j.bbr.2008.08.008

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Сантуччи, Д., Кавано, Ф., Охира, Т., Терада, М., Накаи, Н., Франсия, Н. и др. (2012). Оценка экспрессии генов, белков и нейротрофинов в головном мозге мышей, подвергшихся воздействию космической среды в течение 91 дня. PLoS ONE 7: e40112. DOI: 10.1371 / journal.pone.0040112

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Саркар П., Саркар С., Рамеш В., Хейс, Б. Э., Томас, Р. Л., Уилсон, Б. Л. и др. (2006). Протеомный анализ гиппокампа мышей в условиях смоделированной микрогравитации. Дж.Протеом Res . 5, 548–553. DOI: 10.1021 / pr050274r

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Савельев С.В., Серова Л.В., Бесова Н.В., Носовский А.М. (1998). Влияние невесомости на развитие эндокринной системы крыс. Авиакосм. Эколог. Med . 32, 31–36.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Секулич, С., Лукач, Д., Драбсин, М., Сукняя, В., Кекович, Г., Грбич, Г., и др. (2009). Рефлекс выпрямления из положения лежа на спине в положение лежа у плода морской свинки. Gen. Physiol. Biophys . 28 Спец. № 284–288.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Секулич, С. Р., Лукач, Д. Д., Наумович, Н. М. (2005). Плод не может тренироваться как космонавт: гравитационная нагрузка необходима для физиологического развития во второй половине беременности. Med. Гипотезы 64, 221–228. DOI: 10.1016 / j.mehy.2004.08.012

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Серова Л.В., Денисова Л.А., Пустынникова А. М. (1985). Сравнительный анализ эффектов гипо- и гипергравитации на внутриутробное развитие млекопитающих. Физиолог 28, S5 – S8.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Сирояма Т., Кайахара Т., Ясуи Ю., Номура Дж. И Накано К. (1999). Проекции вестибулярных ядер на таламус у крыс: исследование лейкоагглютинина Phaseolus vulgaris . J. Comp. Neurol . 407, 318–332. DOI: 10.1002 / (SICI) 1096-9861 (199

) 407: 3 <3C318 :: AID-CNE2> 3E3.3.CO; 2-8

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Смит, М., Юань Ван, X., Вольгемут, Д. Дж., И Мурашов, А. К. (2003). Развитие вестибулярного аппарата мыши при отсутствии восприятия силы тяжести. Brain Res. Dev. Мозг Res . 140, 133–135. DOI: 10.1016 / S0165-3806 (02) 00591-6

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Смит, П. Ф., Геддес, Л. Х., Бэк, Дж. Х., Дарлингтон, К. Л., и Чжэн, Ю. (2010).Модуляция памяти вестибулярными поражениями и гальванической вестибулярной стимуляцией. Фронт. Neurol . 1: 141. DOI: 10.3389 / fneur.2010.00141

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Собин А. и Аннико М. (1983). Эмбриональное развитие специфической патологии вестибулярных волосковых клеток у вальсирующих морских свинок. Acta Otolaryngol . 96, 397–405. DOI: 10.3109 / 0001648830

25

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Сондаг, Х.Н., Де Йонг, Х. А., и Остервельд, В. Дж. (1997). Измененное поведение хомяков, зачатых и рожденных в условиях гипергравитации. Brain Res. Бык . 43, 289–294. DOI: 10.1016 / S0361-9230 (97) 00008-7

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Сондаг, Х. Н., Де Йонг, Х. А., Ван Марл, Дж., И Остервельд, В. Дж. (1995). Влияние длительного ускорения на морфологические свойства отокониев у хомяков. Acta Otolaryngol . 115, 227–230. DOI: 10.3109/000164895097

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Сондаг, Х. Н., Де Йонг, Х. А., Ван Марл, Дж., Виллекенс, Б., и Остервельд, В. Дж. (1996). Отокониальные изменения после эмбрионального развития в условиях гипергравитации. Brain Res. Бык . 40, 353–356. обсуждение: 357. doi: 10.1016 / 0361-9230 (96) 00127-X

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Стакман, Р. У., и Таубе, Дж. С. (1997). Запускающие свойства клеток направления головы в переднем таламическом ядре крысы: зависимость от вестибулярного входа. Дж. Neurosci . 17, 4349–4358.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Sun, X.-Q., Xu, Z.-P., Zhang, S., Cao, X.-S., and Liu, T.-S. (2009). Симулированная невесомость усугубляет вызванное гипергравитацией нарушение обучения и памяти и апоптоз нейронов у крыс. Behav. Мозг Res . 199, 197–202. DOI: 10.1016 / j.bbr.2008.11.035

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Темпл, М. Д., Косик, К. С., и Стюард, О.(2002). Пространственное обучение и память сохраняются у крыс после раннего развития в условиях микрогравитации. Neurobiol. Учиться. Mem . 78, 199–216. DOI: 10.1006 / nlme.2001.4049

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Тринель Д., Пике Ф., Бастид Б. и Кану М.-Х. (2013). Ремоделирование дендритных позвонков, вызванное разгрузкой задних конечностей в сенсомоторной коре головного мозга взрослых крыс. Behav. Мозг Res . 249, 1–7. DOI: 10.1016 / j.bbr.2013.04.015

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ван Кан, К.М., Де Фрис, Дж. И. П., Лючингер, А. Б., Малдер, Э. Дж. Х. и Таверн, М. А. М. (2009). Онтогенез шевеления плода у морской свинки. Physiol. Behav . 98, 338–344. DOI: 10.1016 / j.physbeh.2009.06.011

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ventre-Dominey, J., Nighoghossian, N., and Denise, P. (2005). Взаимодействие коркового контроля вестибулярной функции и пространственного представления человека. Ann. N.Y. Acad. Sci . 1039, 494–497.DOI: 10.1196 / анналы.1325.052

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Веттер Д. Э., Манн Дж. Р., Вангеманн П., Лю Дж., Маклафлин К. Дж., Лесаж Ф. и др. (1996). Дефекты внутреннего уха, вызванные нулевой мутацией гена isk. Neuron 17, 1251–1264. DOI: 10.1016 / S0896-6273 (00) 80255-X

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Видаль, П. П., Дегалле, Л., Жоссет, П., Гаск, Дж. П., и Каллен, К. Э.(2004). Постуральный и двигательный контроль у нормальных мышей и мышей с вестибулярной недостаточностью. J. Physiol . 559, 625–638. DOI: 10.1113 / jphysiol.2004.063883

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Vinay, L., Ben-Mabrouk, F., Brocard, F., Clarac, F., Jean-Xavier, C., Pearlstein, E., et al. (2005). Перинатальное развитие двигательных систем, участвующих в постуральном контроле. Neural. Пласт . 12, 131–139. обсуждение: 263–172. DOI: 10.1155 / NP.2005.131

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Vinay, L., Brocard, F., Pflieger, J. F., Simeoni-Alias, J., and Clarac, F. (2000). Перинатальное развитие мотонейронов поясницы и их входы у крыс. Brain Res. Бык . 53, 635–647. DOI: 10.1016 / S0361-9230 (00) 00397-X

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Уолтон К. Д., Бенавидес Л., Сингх Н. и Хатум Н. (2005a). Долгосрочные эффекты микрогравитации на плавательном поведении молодых крыс. J. Physiol . 565, 609–626. DOI: 10.1113 / jphysiol.2004.074393

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Уолтон, К. Д., Хардинг, С., Аншель, Д., Харрис, Ю. Т., и Ллинас, Р. (2005b). Влияние микрогравитации на развитие выравнивания поверхности у крыс. J. Physiol . 565, 593–608. DOI: 10.1113 / jphysiol.2004.074385

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Уолтон, К. Д., Калб, Р., Дефелипе, Дж., Гарсия-Сегура, М., Хиллман, Д., и Ллинас, Р. (2003). «Развитие двигательной системы зависит от опыта», в The Neurolab Spacelab Mission: Neuroscience Research in Space , eds J. C. Buckley and J. L. Homick (Houston: National Aeronautics and Space Admnistration), 95–104.

Уолтон, К. Д., Либерман, Д., Ллинас, А., Бегин, М., и Ллинас, Р. Р. (1992). Выявление критического периода двигательного развития новорожденных крыс. Неврология 51, 763–767. DOI: 10.1016 / 0306-4522 (92)

-6

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Видерхольд М. Л., Гао В., Харрисон Дж. Л. и Паркер К. А. (2003a). «Раннее развитие органов восприятия силы тяжести в условиях микрогравитации», в The Neurolab Spacelab Mission: Neuroscience Research in Space , eds J. C. Buckley and J. L. Homick (Houston: National Aeronautics and Space Admnistration), 123–132.

Видерхольд М. Л., Харрисон Дж. Л. и Гао В. (2003b).Критический период гравитационного воздействия на отолитообразование. J. Вестиб. Res . 13, 205–214.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Видерхольд, М. Л., Гао, В. Ю., Харрисон, Дж. Л., и Хейл, Р. (1997). Развитие органов, чувствительных к гравитации, в условиях измененной силы тяжести. Gravit. Space Biol. Бык . 10, 91–96.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Вонг, А. М., и Десантис, М. (1997). Беременность крыс во время космического полета: результаты для самок и их потомков, рожденных после возвращения на Землю. Integr. Physiol. Behav. Sci . 32, 322–342. DOI: 10.1007 / BF02688630

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Вуббелс, Р. Дж., Ван Марл, Дж., Сондаг, Х. Н. и Де Йонг, Х. А. (2002). Влияние гипергравитации на морфологические свойства вестибулярного сенсорного эпителия. II. Пожизненное воздействие на крыс, включая эмбриогенез. Brain Res. Бык . 58, 575–580. DOI: 10.1016 / S0361-9230 (02) 00828-6

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Йейтс, Б.Дж., Холмс, М. Дж., И Цзян, Б. Дж. (2003). Пластические изменения в обработке гравептивных сигналов во время космического полета потенциально способствуют возникновению ортостатической непереносимости после полета. J. Вестиб. Res . 13, 395–404.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Йодер, Р. М., и Таубе, Дж. С. (2009). Активность клеток направления головы у мышей: надежный сигнал направления зависит от интактных отолитовых органов. Дж. Neurosci . 29, 1061–1076. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.1679-08.2009

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Чжэн, Дж.Л. и Гао В. К. (1997). Анализ развития и регенерации вестибулярных волосковых клеток крыс с использованием кальретинина в качестве раннего маркера. Дж. Neurosci . 17, 8270–8282.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Вестибулярная система и раннее языковое развитие

---

Что такое вестибулярная система?

Согласно http://www.spdstar.org/basic/your-8-senses, вестибулярная система способствует равновесию и ориентации в пространстве. Это ведущая система, информирующая нас о движении и положении головы относительно силы тяжести.Вестибулярная система посылает сигналы тем частям мозга, которые контролируют движения наших глаз и удерживают нас в вертикальном положении. Вестибулярный аппарат расположен во внутреннем ухе и содержит три полукружных канала. Горизонтальный канал определяет вращение (вращение). Передний полукружный канал определяет движение вперед / назад. Задний канал определяет движение во фронтальной плоскости (вбок), как при движении тележки. Вестибулярная система имеет широкие связи во многих частях мозга, влияющих на: движения головы, глаз и осанку.

• Способность глаз фиксировать движущийся объект, оставаясь в фокусе.

• Сигнал для регулировки кровообращения и дыхания, когда тело принимает новое положение.

• Быстрые рефлекторные реакции, связанные с уравновешиванием.

• Контроль двигательных реакций головы и тела.

Как эта система соотносится с речью и языком?

1. Мы уже знаем, что, поскольку он определяет движение, вестибулярная система является неотъемлемой частью двигательного развития и двигательного планирования.Это включает в себя движения языка, губ и челюсти, необходимые для произнесения речи. В более общем плане наши постуральные механизмы (наша способность оставаться в вертикальном положении против силы тяжести) также напрямую влияют на речевые двигательные паттерны. Дети с апраксией речи, оральными двигательными проблемами или проблемами с артикуляцией являются примерами детей, у которых могут быть проблемы с их вестибулярной системой, которые влияют на их контроль позы, мышечный тонус, координацию движений или двигательное планирование.

2. Интерпретация звуков, которые мы слышим (различение похожих звуков или отключение фонового шума, например), и создание языка требует, чтобы звуки, которые мы слышим, были интегрированы с опытом движения.Например, наше целенаправленное взаимодействие с окружающей средой и наше целенаправленное движение в пространстве придают смысл языку, который мы слышим. Понять слова «вверх» или «вниз», безусловно, поможет, если наше тело испытало концепцию движения вверх и вниз. Если у детей есть проблемы с вестибулярной системой, влияющие на то, как они распознают детали движений, то эти проблемы могут также повлиять на то, как они интерпретируют или слышат звуки и язык. У них могут быть трудности с поиском слов, навыками слушания или интерпретацией языка, например, из-за вестибулярной дисфункции.

3. Вестибулярная система — это наша система ориентации (подсказывает нам, какой путь вверх), и когда она не функционирует, мы можем чувствовать себя небезопасно. Это может повлиять на нашу осведомленность о звуках, механизмы преодоления громких звуков и нашу способность получать и обрабатывать слуховую информацию. Насколько хорошо вы слушаете или обрабатываете то, что говорят другие, если вы находитесь в состоянии сильного возбуждения (борьба или бегство)? Дети, которые боятся громких звуков, которые, кажется, «отключаются» или которые не реагируют на звуки (другими словами, которые, кажется, слишком или недостаточно реагируют на слуховую информацию), могут частично реагировать таким образом. из-за общего чувства дезориентации или страха в результате вестибулярной дисфункции.

Как я могу поддерживать вестибулярную систему?

Хотя при подозрении на сенсорную дисфункцию всегда важно проконсультироваться со специалистом, существует множество игровых занятий, которые могут способствовать здоровому развитию вестибулярной системы. Эти действия включают в себя качели, бег, прыжки / подпрыгивания, колеса телеги и сальто, карусели, оборудование для тренажерного зала в джунглях и горки. Вы можете играть в игры с терапевтическими мячами, кататься с холмов, плавать, кататься на велосипедах, кататься на лошадях или танцевать.Эти и многие другие виды игровой деятельности имеют огромное значение для развития вестибулярной системы. Поработайте со своим ребенком, чтобы узнать, какое движение ему интересно, весело и комфортно, и постарайтесь включить движение в большую часть своего дня. Есть много способов совместить движение с учебой. Дети (и взрослые) имеют большие различия в своих вестибулярных предпочтениях в отношении того, насколько, с какой скоростью и в каком направлении им нравится двигаться. Уважайте индивидуальные предпочтения и встречайтесь со своими детьми там, где они есть, постепенно помогая им исследовать более широкий спектр движений.

Следующие источники сообщили об этой статье:

http://www.spdstar.org/basic/your-8-senses

http://blog.vocovision.com/auditory-processing-disorders-telespeech/the- вестибулярная система и речь /

https://www.wholechildlearningsolutions.com/vestibular-system.html

Развитие вестибулярной системы и функции равновесия: дифференциальная диагностика у детей

Развитие вестибулярной системы -индуцированные рефлексы

Равновесие и равновесие поддерживаются посредством серии событий, запускаемых сенсорной стимуляцией.Входящие сенсорные сигналы, полученные от вестибулярной, зрительной и соматосенсорной / проприоцептивной систем, направляются в вестибулярные ядра и мозжечок для обработки и калибровки. В ответ на афферентные сигналы вестибулярный ядерный комплекс создает прямые и чрезвычайно быстрые эфферентные связи с мышцами, контролирующими глаза, шею и спинной мозг. Эти двигательные результаты приводят к 3 категориям вестибулярных рефлексов (вестибуло-окулярные, вестибулоспинальные и вестибулоколлические), которые позволяют нам поддерживать наш баланс и равновесие.Именно через исследование этих рефлексов мы получаем окно для выявления вестибулярной дисфункции. Понимание того, как различаются вестибулярные реакции у младенцев, детей, подростков и взрослых, имеет решающее значение при попытке оценить и диагностировать вестибулярную патологию.

Вестибулоокулярный рефлекс

Вестибулоокулярный рефлекс (VOR) предназначен для стабилизации взгляда и поддержания четкости зрения при движении тела или головы. Предметы визуального интереса поддерживаются в ямке сетчатки через входы из полукружных каналов и отолитовых органов.

Данные о функции VOR у младенцев и детей исторически были несколько ограничены из-за технических трудностей, присущих достижению соответствия и получению точных записей. VOR подвержен изменениям из-за различных не вестибулярных факторов, включая внимание субъекта и состояние возбуждения, непреднамеренную фиксацию глаза из-за утечки света, неадекватную калибровку и недостаточную стабилизацию головы во время тестирования. В течение нескольких десятилетий исследований с участием детей использовались различные методы для изучения и регистрации педиатрического VOR (см. Статью Валенте в этой публикации).Эти методы включают калорийную стимуляцию, вращательную стимуляцию (торсионное колебание), а также пассивные техники вращения всего тела (единым блоком). В зависимости от используемой техники записывались такие параметры, как скорость медленного компонента в градусах движения глаз в секунду, амплитуда биений нистагма, а также латентность и продолжительность ответа. Исследователи, использующие методы вращения в блоке, изучили такие факторы, как усиление (отношение максимальной скорости глаза к максимальной скорости головы), фаза (разница во времени между скоростью головы и скорости глаза), симметрия (сравнение скорости глаза вправо и влево) и постоянная времени затухание (время, за которое скорость глаза в медленной фазе снизится на две трети от максимального значения).

VOR присутствует при рождении; однако установлено, что его постоянные времени составляют примерно половину нормальных значений для взрослых у новорожденных в возрасте от 24 до 120 часов. Постоянные времени приближаются к значениям для взрослых к 2-месячному возрасту. Эти различия, вероятно, являются отражением незрелости зрительных путей при рождении, что предполагает, что созревание зрительных путей является необходимым предшественником для адекватной калибровки VOR и для компетентной функции механизма хранения скорости, необходимого для стабильного зрения.Рефлексивный медленный компонент нистагма VOR, вызванный вестибулярной стимуляцией, обычно наблюдается при рождении. Однако центрально-опосредованный быстрый компонент, который возвращает и поддерживает глаза в физических пределах орбит, присутствует в различных формах. Младенцы демонстрируют неточные саккады, часто для достижения цели требуется более одной саккады. Саккадическая система при рождении незрелая и продолжает развиваться до 2-х летнего возраста. Скорость медленного компонента, а также частота сокращений увеличиваются в зависимости от возраста до возраста от 6 до 12 месяцев, после чего значения выходят на плато и стабилизируются.Плавное преследование также возможно только на очень низких частотах в этой возрастной группе из-за фовеальной незрелости. У детей наблюдается более высокий прирост ответа VOR на синусоидальное вращение по сравнению со взрослыми, а меньшее подавление ответа VOR наблюдается из-за незрелого зрительно-вестибулярного взаимодействия. Параметры усиления и постоянной времени VOR в ответ на постоянное угловое ускорение показывают, что постоянные времени увеличиваются, тогда как усиление VOR показывает небольшое, но значительное уменьшение в зависимости от возраста от 2 месяцев до 11 лет.В недавнем большом продольном исследовании Кассельбрант и его коллеги заметили, что в ответ на синусоидальные и постоянные скорости вращения на земной вертикальной оси усиление VOR линейно увеличивается в зависимости от возраста от 3 до 9 лет, хотя фазовые различия, по-видимому, остаются стабильными. Эти результаты контрастируют с несколькими другими исследованиями, которые показали снижение или стабильное усиление VOR в зависимости от возраста ребенка.

Таким образом, VOR проходит несколько стадий развития, при этом здоровые реакции развиваются на несколько месяцев после истечения срока.Отсутствие VOR в возрасте 10 месяцев следует рассматривать как отклонение от нормы. Очевидно, что независимо от исследуемых параметров преобладающей константой во всех исследованиях педиатрического VOR является то, что существуют качественные различия между функциями VOR у детей и взрослых, и что эти различия, по-видимому, сохраняются до подросткового возраста.

Вестибулоспинальный рефлекс

Независимо от того, находится ли тело в неподвижном состоянии или в движении, непрерывные афферентные сигналы от зрения и вестибулярных входов определяют ориентацию тела и отношение к силе тяжести.Эти входные сигналы сочетаются с сенсорными рецепторами на коже, а также с проприорецепторами на подошвах ног, кистях рук, суставах и туловище, чтобы обнаружить контакт тела с окружающей средой. Сумма этих входных данных обеспечивает информацию, необходимую для генерации вестибулоспинального рефлекса (VSR), который стабилизирует тело и поддерживает контроль позы. Выходные сигналы VSR проходят по трем основным путям, включая латеральный, медиальный и ретикулоспинальный тракты. При активации эти тракты воздействуют на клетки передних рогов спинного мозга и генерируют миотические глубокие сухожильные рефлексы в антигравитационных скелетных мышцах конечностей и туловища.

VSR имеет более многочисленную и сложную иннервацию, чем VOR, но так же, как VOR работает для сокращения и расслабления парных глазных мышц, VSR работает аналогичным образом, создавая двухтактные механизмы действия мышц-агонистов и антагонистов через нервную ось. Разнообразные диагностические тесты, исследующие аспекты функции VSR, были разработаны для использования как детьми, так и взрослыми. В целом, при сравнении функции VSR у детей и взрослых, как отмечает Райн, контроль осанки в этих группах значительно различается.Как подробно описано далее в этой статье, вестибулоспинальный механизм или эффективность вестибулярной системы в контроле позы продолжают развиваться, по крайней мере, до 15-летнего возраста.

Вестибулоколлический рефлекс

Вестибулоколлический рефлекс (VCR) играет важную роль в стабилизации зрения, компенсируя движения головы при движении тела. Благодаря шаблонным сокращениям мышц шеи видеомагнитофон сводит к минимуму покачивание головы, вызванное вибрациями, передаваемыми пятками, когда они ударяются о землю во время ходьбы и бега.Таким образом, видеомагнитофон помогает стабилизировать голову на шее и удерживать голову неподвижно и ровно, особенно во время передвижения. Во время ходьбы вестибулярные сигналы, вызванные линейными перемещениями, стимулируют нервные рецепторы мешочка. В ответ мешочек передает афферентные сигналы по нижнему вестибулярному нерву и ганглию к вестибулярному ядерному комплексу в стволе мозга. Из вестибулярного ядра эфферентные сигналы отправляются через медиальный вестибулоспинальный тракт и спинной добавочный нерв к мышцам шеи, включая грудино-ключично-сосцевидные мышцы — одну из длинных мышц шеи, простирающуюся от грудной клетки до основания черепа за ухом.

В последнее десятилетие функция VCR стала регулярно оцениваться посредством регистрации вестибулярных вызванных миогенных потенциалов (VEMP). VEMP становятся все более популярным клиническим методом, потому что, в отличие от других тестов вестибулярной функции, предоставляется информация о функции саккулярного и нижнего вестибулярного нерва. Это существенное преимущество, потому что отолитовые органы, а также верхние и задние полукружные каналы могут быть более важными для управления движением и осанкой, чем горизонтальные полукружные каналы, оцениваемые с помощью VOR.Кроме того, тест VEMP является объективным показателем, который может быть надежно зарегистрирован с помощью поверхностных электродов у самых разных пациентов, включая младенцев и детей младшего возраста. VEMP стимулируются слуховыми стимулами высокой интенсивности, которые вызывают сильную вибрацию цепи слуховых косточек и стимулируют мешочек, находящийся в непосредственной близости. Импульсы, проходящие по нервному пути VEMP, стимулируют VCR, создавая эфферентное тормозящее высвобождение тонически сокращенной грудино-ключично-сосцевидной мышцы. Записи VEMP выглядят как двухфазные электромиографические потенциалы с начальным положительным отклонением через 13 миллисекунд после появления стимула (P13) и отрицательным отклонением через 23 миллисекунды (N23).

Исследования, регистрирующие VEMP у недоношенных новорожденных, младенцев и маленьких детей, подтвердили наличие ответов VEMP в педиатрической популяции. Эти исследования выявили различия между ответами на VEMP у детей и взрослых, предполагая эффекты созревания от дошкольного возраста до подросткового возраста.

Работает ли вестибулярный аппарат вашего ребенка? От этого зависит обучение

Присоединяйтесь к тысячам родителей, которые уже воспитывают более умных и счастливых детей, с помощью наших интерактивных детских классов: серии «Активные дети».Кликните сюда.

Дети GymbaROO-KindyROO преуспевают в учебе, эмоционально, на руководящих должностях и в спорте. Найдите нас по телефону: GymbaROO-KindyROO

Во все наши классы GymbaROO-KindyROO, от самых маленьких до подготовки к школе, мы включаем множество различных занятий, которые стимулируют вестибулярную систему, поскольку она играет важную роль в развитии ребенка.

Что такое вестибулярный аппарат?

Первой сенсорной системой, которая полностью развивается (через шесть месяцев после зачатия), является вестибулярная система.Эта система контролирует чувство движения и равновесие и является сенсорной системой, которая, как считается, оказывает наиболее важное влияние на другие сенсорные системы и на способность функционировать в повседневной жизни. Прямо или косвенно вестибулярная система влияет практически на все, что мы делаем. Это объединяющая система в нашем мозгу, которая изменяет и координирует информацию, полученную от других систем. Вестибулярный аппарат работает как дорожный полицейский, сообщая каждому ощущению, где и когда следует ехать и остановиться.

Какие функции непосредственно регулируются вестибулярной системой?

1) Слуховые функции через вестибулярно-кохлеарный нерв, который передает информацию в мозг от внутреннего уха.

2) Зрительные функции через шесть пар мышц, контролирующих движения глаз и фиксацию глаз.

3) Контроль тонических мышц, который удерживает шею устойчиво и удерживает взгляд на цели.

4) Функции равновесия и равновесия, сообщающие нам, где мы находимся в пространстве, движемся ли мы или неподвижно, с какой скоростью мы движемся и в каком направлении.

5) На часть мозга до возбуждения влияют, чтобы контролировать бдительность и способность сосредотачиваться. Он может успокоить или возбудить нервную систему ребенка.

Как должна функционировать вестибулярная система?

Когда вестибулярная система организована или различные сенсорные системы интегрируются друг с другом, нервная система функционирует целостным образом. Когда младенец ползет по полу или ребенок перелезает через препятствия и под ними, все его тело работает как единое целое.Ощущения от этих адаптированных движений тела создают хорошо организованный и сбалансированный паттерн активности мозга. Когда все тело и чувства работают вместе в унисон, адаптация и обучение становятся легкими.

Одна из самых важных вещей, происходящих в головном мозге, — это модуляция вестибулярной активности. Это процесс увеличения или уменьшения нейронной активности, чтобы поддерживать эту активность в гармонии со всеми другими функциями нервной системы. Все функции мозга должны находиться в гармонии друг с другом, чтобы обеспечить наиболее эффективный и действенный ответ.

Как узнать, есть ли у ребенка проблемы с вестибулярной системой?

У ребенка могут проявляться ранние признаки, когда у него с трудом развивается осанка, необходимая для того, чтобы оставаться в вертикальном положении. Ей будет трудно одновременно держать голову, руки и ноги, лежа на животе. Ребенку может быть трудно переворачиваться, он учится ползать и ползать, а также поздно учится ходить.

Представьте четырех трехлетних детей в классе GymbaROO. Первая несколько раз балансирует на бревне без каких-либо усилий, выглядит изящно, и ей это нравится.Вторая с трудом удерживает равновесие и неоднократно сходит с бревна. Третий идет вместе с руками и телом во всех направлениях и выглядит неуклюжим. Она смотрит на мать и издает какие-то звуки, но не может четко говорить. Четвертый ребенок цепляется за маму, боясь упасть. Она крепко держит мать за руку. Мать призывает ее попробовать. Она ходит по балке, не падая. За исключением первого ребенка, все остальные не адекватно обрабатывают сенсорную информацию в своей вестибулярной системе.Второй плохо удерживает равновесие. Третий говорит не так хорошо, как другие его сверстники. У четвертого ребенка, который беспокоится о падении, могут быть и другие эмоциональные проблемы.

Какие вестибулярные проблемы могут возникнуть?

Есть два типа вестибулярных расстройств, которые обычно мешают обучению и поведению. Один из них — это гиперактивная вестибулярная система, когда неврологическая система ребенка не может регулировать количество информации, бомбардирующей центральную нервную систему, вызывая ее перегрузку.Ребенок не может игнорировать всю вестибулярную информацию, поступающую в систему. Мозг слишком остро реагирует на вестибулярные сигналы.

Когда у ребенка гиперактивная вестибулярная система, он проявляет неуверенность в гравитации и непереносимость движений. Этот ребенок боится падений, и ему потребуется больше времени, чтобы научиться ходить по лестнице. Перевернутый представляет угрозу. Он чувствует страх, беспокойство или тревогу всякий раз, когда оказывается в положении, к которому он не привык. Он не любит качели, горки или спиннинг.Он чувствует себя в безопасности, когда обе ноги стоят на земле, ему не нравится ходить вверх или вниз по склону или по неровной земле. Он не любит лазить, кататься или прыгать вниз. Он будет избегать кувырков и грубых игр. Этот ребенок требует постоянной поддержки со стороны взрослого и испытывает проблемы во взаимодействии с другими людьми. Он может казаться своенравным, не желающим сотрудничать и пытается манипулировать людьми и ситуациями. Чувство головокружения, головная боль и боль в животе могут быть характерными чертами.

Другое расстройство — это недостаточная активность вестибулярной системы, когда центральная нервная система ребенка не получает или неправильно обрабатывает информацию о движении.Мозг недостаточно реагирует на вестибулярные сигналы.

Когда у ребенка недостаточная активность вестибулярной системы, он часто теряет равновесие, проявляет неспособность сидеть на месте и нервничает, любит «бампер и разбойник», любит карабкаться и прыгать с высоких предметов или быстро бегать. У нее низкий мышечный тонус, она проявляет общую неуклюжесть, жаждет вращаться, ей трудно понять, где она находится в пространстве и разницу между верхом и низом, верхом и низом, левым и правым. Она не знает, какой рукой использовать для броска, ловли или удара по мячу.У этого ребенка проблемы с боковым движением. Знание и координация частей тела могут быть трудными. Часто у нее задержка в изучении языка. Двигать руками и ногами по неустойчивому туловищу сложно. Ей не хватает способности управлять глазными мышцами, что мешает двигаться и учиться. Этот ребенок, кажется, легко устает, и ему нужно часто отдыхать головой. Также она часто страдает заниженной самооценкой.

Как мы можем помочь детям преодолеть вестибулярные проблемы?

Мы можем помочь детям, вовлекая их в движения, стимулирующие вестибулярную систему.Детей с гиперактивной вестибулярной системой можно побуждать к участию в медленных качелях, медленных качаниях, медленных линейных движениях, таких как сидение внутри коробки и тяга в одном направлении, линейная ходьба или линейные движения, такие как плавание, прыжки на батуте и отработка направленных изменение во время танцев.

Детей с недостаточной активностью вестибулярной системы можно поощрять к вращению, качанию, прыжкам на батуте, ускорению или замедлению, бегая зигзагообразно вокруг конусов, раскачиваясь, кувыркаясь, сальто и перекатываясь.

Если сейчас у ребенка проблемы с вестибулярным аппаратом, проблемы будут расти вместе с ним. Ребенок может разрабатывать стратегии, позволяющие избегать сложных задач или компенсировать их, у него могут развиваться таланты, не зависящие от его шаткого равновесия или проблем с глазами, но ему всегда придется очень, очень много работать, чтобы функционировать плавно. Если вас беспокоит вестибулярная система вашего ребенка, не стесняйтесь поговорить со своим учителем GymbaROO.

Д-р Джейн Уильямс (доктор философии, BMgt, RN (Paeds)) — генеральный менеджер по исследованиям и образованию в GymbaROO и KindyROO.Д-р Уильямс — один из ведущих австралийских экспертов по вопросам развития младенцев и детей. Подробнее о докторе Вильямсе здесь .

GymbaROO Изображения: Studio Z Photography

Ссылки: Айерс, Джин А. Сенсорная интеграция и ребенок. Миллер Люси Джейн, «Сенсационные дети, надежда и помощь детям с нарушениями сенсорной обработки» . Кэрол Сток Крановиц, Несинхронный ребенок

GymbaROO-KindyROO

Тысячи родителей, младенцев и детей в настоящее время участвуют в наших программах и создают восходящих звезд.Дети GymbaROO-KindyROO преуспевают в учебе, эмоционально, на руководящих должностях и в спорте. Присоединяйтесь к веселью и обучению! «GymbaROO — лучшее решение, которое я когда-либо принимал для своего ребенка». Классы от 6 недель до 7 лет GymbaROO KindyROO

Active Babies Smart Kids — Детские классы в Интернете Серия онлайн-уроков для детей

GymbaROO-KindyROO захватывает мир родителей штурмом! Настоятельно рекомендуется врачами, педиатрами, экспертами в области раннего детства и Ассоциацией медсестер по охране материнства и детства. .Эта серия называется «Основное руководство для родителей». Присоединяйтесь к тысячам родителей, которые уже с самого рождения играют со своими младенцами, наилучшим образом для развития мозга и тела и закладывая важнейшие основы для обучения в будущем. То, что происходит в первый год, не только важно, но и очень важно! Наслаждайтесь вводным видео ниже.

Нажмите здесь: Интернет-серия Active Babies Smart Kids

Попробовать первый выпуск БЕСПЛАТНО: время для живота + детский класс 1

Наслаждайтесь следующими статьями GymbaROO-KindyROO

GymbaROO-KindyROO: Кто, что, где, почему и как

Почему дети GymbaROO-KindyROO преуспевают — в учебе, эмоциональном, социальном плане, на руководящих должностях и в спорте

Все об онлайн-классах GymbaROO для родителей и малышей: Active Babies Smart Kids

Как вырастить более умного и счастливого ребенка

Ходьба на цыпочках, ходьба на коленях: они «нормальные»?

Почему развитие баланса вашего ребенка так важно: вестибулярное развитие

Он не может «вырасти из этого».Контрольный список для родителей 0-5 лет

Нажмите здесь, чтобы увидеть больше вариантов статей GymbaROO-KindyROO.

Добавить комментарий Отменить ответ

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Комментарий *

Имя *

Email *

Сайт