Строение руки: Строение руки — Кости **START

Содержание

Человеческая рука примитивнее руки шимпанзе

Человеческая рука по своему строению примитивнее руки шимпанзе. К такому неожиданному выводу пришли антропологи из университета им. Джорджа Вашингтона в Вашингтоне (США), под руководством доктора Серхио Альмеция (Sergio Almécija). Их статью в журнале Nature Communications пересказывает сайт журнала Science.

Человеческая рука имеет длинный большой палец, расположенный не в общем ряду. Остальные пальцы немного короче, и все это вместе помогает сильно и точно смыкать большой палец с любыми остальными, создавая орудия труда и выполняя с помощью них самую разную работу, от шитья до забивания гвоздей молотком. В то же время, у шимпанзе большой палец совсем короткий, зато остальные — длиннее. Такая конфигурация помогает хорошо лазить по деревьям.

Альмеция с коллегами обнаружили, что рука ардипитека (Ardipithecus ramidus) — предка человека возрастом 4,4 млн лет — была гораздо больше похожа на нашу, чем на «шимпанзиную». Чуть позже выяснилось, что то же самое можно сказать о еще более древних наших предках, живших 6 млн лет назад, то есть вскоре после эволюционного расхождения с шимпанзе.

Чтобы окончательно развеять все сомнения, американские ученые проанализировали строение рук ныне живущих обезьян и мартышек, современных людей и вымерших предков человека. А именно, того же ардипитека, неандертальца и, наконец, австралопитека Australopithecus sediba, жившего на юге Африки 2 млн лет назад и являвшегося, судя по всему, прямым предком человека разумного. К анализу также присовокупили данные по древнейшему примату Proconsul, который жил 25 млн лет назад.

Сделанная на основе этого анализа реконструкция показала, что общие предки шимпанзе и людей имели руки, очень похожие на человеческие. Вероятно, они помогали им собирать различную пищу. Такие же руки сегодня мы можем видеть у горилл, которые проводят мало времени на деревьях. Итак, это у шимпанзе руки сильно видоизменились, а у нас, напротив, их строение можно назвать относительно примитивным.

Почему же наши предки начали создавать первые каменные инструменты лишь 3,3 млн лет назад, хотя строение их рук позволяло начать делать это на несколько миллионов лет раньше? «Изменения, которые позволили начать делать это, были не анатомическими, а неврологическими — иначе говоря, наш мозг должен был развиться до нужного уровня», — сказал доктор Альмеция.

До сих пор большинство ученых считало, что рука человека совершеннее, а также что она стала такой изменилась в процессе эволюции, уже после того, как наши эволюционные пути с шимпанзе разошлись — а произошло это около 7 млн лет назад. Исходя из такой логики, последний общий предок людей и шимпанзе, живший в указанное время, должен был иметь как раз «шимпанзиную» руку.

Напомним, что, согласно одному недавнему исследованию, шимпанзе используют инструменты инстинктивно, несмотря на свои не слишком приспособленные для этого руки.

Артроскопическое лечение разрыва вращательной манжеты плеча

Повреждения вращательной манжеты плеча.

Плечевой сустав – наиболее подвижный сустав человеческого организма. Он позволяет нам поднять руку, завести ее за спину, дотянуться до собственного затылка. Считается, что именно благодаря труду и своим рукам человек стал человеком, но не будет преувеличением сказать, что все многообразие функции человеческой руки основано как раз на потрясающей подвижности плечевого сустава. Движения в плечевом суставе осуществляются во всех трех плоскостях, но за увеличение объема движений в суставе нам приходится расплачиваться уменьшением его стабильности и высоким риском повреждения его струтур, к которым относится и ротаторная (вращательная) манжета плеча. 

 Анатомическое строение нормального плечевого сустава.

Плечевой сустав образован тремя костями: головкой плечевой кости, суставной впадиной лопатки и ключицей, не связанной с суставом анатомически, но значительно влияющей на его функцию.

Головка плечевой кости соответствует по форме суставной впадине лопатки, называемой также гленоидальной впадиной (от латинского термина cavitas glenoidalis – суставная впадина). По краю суставной впадины лопатки имеется суставная губа – хрящевой валик, который удерживает головку плечевой кости в суставе.

Прочная соединительная ткань, образующая капсулу плечевого сустава, по сути, является системой связок плечевого сустава, которая помогает головке плечевой кости оставаться в правильном положении относительно суставной впадины лопатки. Связки прочно срастаются с тонкой капсулой сустава. К ним относятся клювовидно-плечевая и суставно-плечевая связки (имеет три пучка: верхний, средний и нижний). Также плечевой сустав окружен мощными мышцами и сухожилиями, которые активно обеспечивают его стабильность за счет своих усилий. К ним относятся надостная, подостная, малая круглая и подлопаточная мышцы, которые образуют вращательную манжету. Каждая из этих мышц выполняет свою функцию: подлопаточная вращает руку внутрь, надостная — поднимает плечо и «приякоривает» его, т.е. вжимает головку плечевой кости в суставную впадину лопатки при отведении плеча вбок. При этом основная сила отведения определяется дельтовидной мышцей, а надостная мышца работает как командир, направляющий усилия дельтовидной мышцы. Подостная мышца вращает плечо наружу, а малая круглая — тоже вращает наружу и приводит руку к туловищу.  

Все вместе функционируют как вращательная (ротаторная) манжета плеча. 

 

Вращательная (ротаторная) манжета плеча

Выше всех в ротаторной манжете расположена надостная мышца, при этом ее сухожилие проходит в узком пространстве между акромиальным отростком лопатки и головкой плечевой кости, что определяет склонность к травмированию сухожилия. 

 Вращательная (ротаторная) манжета плеча: общий вид, тенопатия и ущемление сухожилий вращательной манжеты в подакромиальном пространстве (импинджемент — синдром) 

 

 

 

Подробнее об анатомии вращательной манжеты и об анатомии плечевого сустава вы можете узнать на нашем сайте (кликните мышкой, чтобы перейти к статьям об анатомии). 

 
Причины заболеваний и повреждений ротаторной манжеты

 
Сухожилия мышц вращательной манжеты плеча, как и все другие сухожилия, имеют относительно плохое кровоснабжение. Недостаточное кровоснабжение сухожилий вращательной манжеты приводит к частому развитию дегенеративных изменений: возникает так называемая тенопатия. Стоит отметить, что развитию тенопатии способствует не только недостаточное кровоснабжение (ряд ученых вообще отрицают роль кровоснабжения в развитии тенопатии). Еще одна причина развития тенопатии — наследственная патология соединительной ткани. Сухожилия в основном состоят из особого белка — коллагена, который бывает 4 типов. При ненормально высоком процентом содержании коллагена 3 и 4 типов тенопатия развивается чаще. Вообще тенопатия может развиться в любом из сухожилий ротаторной манжеты (и в нескольких сухожилиях одновременно), что может приводить к боли в области плечевого сустава при движениях, в которых учавствует соответствующая мышца. Например, при тенопатии сухожилия надостной мышцы боль услиливается при отведении руки вбок, при тенопатии подлопаточной мышцы — при поднесении ложки или вилки ко рту, при причесывании, при заведении руки за спину. Часто эти тенопатии называют 

плечелопаточным периартритом, но это абсолютно неграмотный диагноз, от которого во всем мире уже отказались несколько десятилетий назад. «Плечелопаточный периартрит», проявляющийся болью в плече, может являться на самом деле не только тенопатией того или иного сухожилия вращательной манжеты, но и рядом других заболеваний, что заслуживает рассмотрения в отдельной статье. Кроме того, развитию тенопатии способствует прием некоторых антибиотиков (фторхинолонов). 

Наиболее частая причина, способствующая развитию тенопатии — хроническая травматизация  сухожилий, которая возможна при двух принципиальных вариантах:

 

Три типа анатомической формы акромиального отростка (вид сбоку). Крючкообразная форма акромиального отростка способствует травматизации сухожилий вращательной манжеты

 

С возрастом дегенеративные изменения в сухожилии прогрессируют, тенопатия становится все более выраженной, сухожилие ослабевает и может произойти его разрыв. Наиболее часто разрыв сухожилия встречается в возрасте 35-55 лет. Однако при достаточно сильной травме (переломы большого бугорка плечевой кости, другие переломы проксимальной части плечевой кости, вывихи в плечевом суставе и т.д.) разрыв может произойти и без предшествующей тенопатии, т.е. у относительно молодых людей.    


Полный разрыв сухожилия надостной мышцы и частичный разрыв сухожилия подлопаточной мышцы

 

Симптомы

Как мы уже отмечали, чаще всего разрыв сухожилий вращательной манжеты плеча из-за травмы происходит на фоне предшествоваших дегенеративных изменений (тенопатии). Разрыв характеризуется резким усилением боли и ослаблением руки, вплоть до полной невозможности подвигать рукой. Разрывы бывают частичными или полными, когда сухожилие той или иной мышцы полностью отрывается от места прикрепления к плечевой кости. Интенсивность боли зависит от объема разрыва — как правило, чем больше разрыв, тем сильнее боль, и тем больше огранничение движений. При частичных разрывах возможность движений рукой сохраняется.

Локализация боли зависит от того, какое сухожилие вращательной манжеты повреждено. Чаще всего повреждается сухожилие надостной мышцы, что обычно проявляется полной неспособностью отвести руку вбок (при полном разрыве) либо усилением боли при отведении руки вбок в амплитуде от 30 до 60 градусов. Многие пациенты отмечают, что не могут спать на стороне больного плечевого сустава.

Диагностика

 

Для постановки диагноза доктор расспросит Вас о механизме травмы, о давности повреждения, о характере болей в плече, о том,болело ли и как долго плечо до травмы. Еще раз напомним, что при значительной тенопатии разрыв сухожилия может произойти вообще без травмы. 

Далее врач проводит осмотр, в ходе которого он проводит специальные тесты (двигает вашу руку или просит пациента сделать особое движения), в ходе которых уже с высокой долей вероятности можно выяснить, какое именно сухожилие повреждено.

 Как правило, при полном разрыве сухожилия (или отрыве его от места прикрепления к кости) движение, за которое отвечает эта мышца, невозможно. 

При частичных разрывах способность двигать рукой сохраняется, но движения болезненны. 

Обязательно выполнение рентгенографии, на которой при разрывах сухожилий вращательной манжеты можно обнаружить характерные признаки на нижней поверхности акромиального отростка — так называемый субхондральный склероз. Он образуется как защитная реакция кости от многократного соударения головки плечевой кости и нижней поверхности акромиона (импинджемент синдром), и эти соударения приводят к повреждению сухожилий вращательной манжеты, вызывают их тенопатию, и, в конечном итоге, разрыв. Конечно же, отсутствие на рентгенограмме этих признаков не говорит о том, что сухожилия вращательной манжеты не повреждены, но наличие этих рентгенологических признаков с высокой долей вероятности говорит о проблемах с сухожилиями ращательной манжеты. На рентгенограмме важно оценить и акромиально-ключичное сочленение: артрит этого сустава может служить причиной похожих болей.

Рентгенограмма: соударение головки плечевой кости (синие стрелки) и нижней поверхности акромиального отростка (рыжие стрелки) приводит к повреждению проходящего между ними сухожилия надостной мышцы.  

 

В случае неясного диагноза и с целью уточнения объема повреждения выполняется ультразвуковое исследование или магнитно-резонансная томография, которая позволяет при помощи магнитных волн увидеть и запечатлеть мягкие ткани и кости  в виде послойных срезов.  

Магнитно-резонансная томограмма, показывающая полный разрыв сухожилия надостной мышцы

Лечение

 

Начальное лечение при остром, случившемся недавно разрыве сухожилий вращательной манжеты состоит в уменьшении боли. Как правило, используются нестероидные противовоспалительные препараты, такие как аспирин, вольтарен, ксефокам и др. Также в остром периоде необходимо соблюдать покой для больной руки — руку обездвиживают на косыночной повязке или на специальной отводящей шине. Для уменьшения боли и отека эффективно прикладывание пакетов со льдом, завернутых в полотенце, к плечу. 

  

Правила наложения косыночной повязки

Специальная отводящая шина, используемая для лечения разрывов сухожилий мышц вращательной манжеты. Чаще всего происходит отрыв сухожилий надостной мышцы от места его прикрепления к плечевой кости. Обездвиживание руки положении отведения сближает конец оторванного сухожилия с местом его крепления к плечевой кости. Такая же отводящая шина используется и после операций по поводу разрывов сухожилий вращательной манжеты

 

Полный разрыв сухожилия надостной мышцы и частичный разрыв сухожилия подлопаточной мышцы. При отведении руки вбок разорванные концы сухожилия сближаются. Рыжей стрелкой показана ось плечевой кости. Слева — плечо приведено к туловищу, справа — плечо отведено вбок. 

 

Консервативная терапия. При тенопатиях и незначительных, небольших разрывах, когда движения в плечевом суставе сохранены, назначается консервативная терапия. После уменьшения боли назначаются легкие физические упражнения для разработки сустава. В более позднем периоде к этим упражнениям добавляются силовые упражнения, направленные на укрепление мышц верхней конечности. Это позволит постепенно возвратить больной руке прежний объём движений. Обычно длительность консервативной терапии составляет от 6 до 8 недель. В течение этого времени полностью прекращаются боли в плече, и происходит частичное восстановление силы в мышцах руки. 

Оперативное лечение. При значительных разрывах консервативное лечение бесперспективно, поскольку разорванные концы попросту не могут срастись. Впрочем размер разрыва и сам факт наличия разрыва вовсе не являются критериями, по котороым оценивают необходимость операции, так как иногда даже при полных разрывах движения в плечевом суставе сохранены или практически безболезненны за счет того, что функцию разорванного сухожилия частично берут на себя соседние сухожилия. Однако, при полных разрывах такое встречается не часто.

Операция показана, если:

  • имеется полный разрыв, который делает движения в плечевом суставе невозможными или ограничивает некоторые движения;
  • имеется частичный разрыв, который ограничивает движения, служит причиной боли;
  • консервативное лечение оказалось безуспешным.

В ходе операции оторванное сухожилие натягивают, возвращая его к месту прикрепления и подшивают его.

Суть операции состоит в том, что разрыв сшивают, а если произошел отрыв сухожилия от места фиксации, то выполняю шов с использованием специальных «якорных» фиксторов.  На первом этапе операции проводится удаление всех нежизнеспособных, дегенеративно измененных тканей вращательной манжеты. Затем область плечевой кости, где произошел разрыв или отрыв вращательной манжеты, очищается от остатков мягких тканей для того, чтобы сухожилие приросло. Разрывы бывают разными по своей форме. Чаще всего встречаются U-образные и Г-образные разрывы. 

 Достаточно часто для фиксации оторванного сухожилия требуются 2-3 уже упоминавшихся якорных фиксатора. Этот фиксатор состоит из якоря и нитей. Якорь крепится к кости, а нитями в свою очередь прошивается сухожилие. Выбор конкретного вида якорного фиксатора осуществляется оперирующим хирургом, но в целом пациент также должен быть проинформирован о том, какой фиксатор планируется к использованию в его случае. Мы рекомендуем использовать фиксаторы фирм с мировым именем, которые давно зарекомендовали себя. В первую очередь можно выделить фиксаторы FASTIN®, PANALOK , VERSALOK™, BIOKNOTLESS™, GII, HEALIX™ фирмы DePuy Mitek (подразделение Johnson and Johnson), PushLock® Knotless Anchor фирмы Arthrex и TWINFIX™ фирмы Smith&Nephew.

Восстановление разрыва сухожилий вращательной манжеты является достаточно сложной операцией. Реконструкция вращательной манжеты может быть выполнена как открытым способом через разрез, так и артроскопическим методом, т.е. без традиционного разреза. Через один прокол длиной 1-2 сантиметра в сустав вводят видеокамеру (артроскоп) и осматривают все повреждения изнутри. Через 1-2 других маленьких прокола в сустав вводят специальные инструменты, которыми и выполняют шов сухожилий.

 

Восстановление разорванного сухожилия возможно не во всех случаях. Если между моментом травмы и операцией прошел достаточно длительный период времени, то может наступить рубцовое перерождение мышцы и сухожилия, в результате чего на операции будет невозможно подтянуть это сухожилие для закрепления к кости. В других случаях в сухожилии могут отмечаться выраженные дегенеративные процессы, что ведет к значительному снижению разрывной нагрузки. В этом случае даже после удачной реконструкции сухожилия в ближайшем будущем вероятен рецидив заболевания. В этих случаях на операции хирург проводит удаление всех поврежденных тканей и старается ликвидировать все другие проблемы, которые могут вызывать или усиливать боль в плече. 

 

Реабилитация

После операции руку обездвиживают в положении отведения на несколько недель с помощью специальной шины, о которой мы уже писали ранее. Такая иммобилизация снижает натяжение сухожилий и уменьшает риск повторного разрыва. Длительность иммобилизации определяется хирургом, который выполнял операцию, так как только он может оценить состояние сухожилий и прочность выполненного шва. Обычно шину (ортез) накладывают на 3-6 недель.

После этого приступают к реабилитационным упражнениям, интенсивность и очередность которых вам подберет врач. В целом после операционный и реабилитационный период можно разделить на три периода:

1) период защиты сухожилий. Руку обездвиживают, чтобы разрыв сросся; 

2) период восстановления амплитуды движений;

3) период восстановления силы. 

 

 

Деформации кисти

Врожденные и приобретенные деформации кисти


ДЕФОРМАЦИЯ КИСТИ

Причинами деформации кисти могут следующие патологические состояния, приводящие к нарушению функции кисти и тяжелой инвалидности:

1. Врожденные

  • Отсутствие пальца
  • Дополнительный палец
  • Синдактилия (сращение пальцев)
  • Первичная мышечная контрактура, например, множественный артрогрипоз, врожденный (редко)

2. Приобретенные

  • Травма (отсутствие пальцев, повреждения сухожилий, переломы костей кисти и т.д.)
  • Ожоги (рубцовые контрактуры).
  • Контрактура Дюпюитрена
  • Ревматоидный артрит
  • Ишемическая контрактура Фолькмана
  • Поражение спинного мозга (полиомиелит, сирингомиелия)
  • Повреждения плечевого сплетения
  • Повреждения периферических нервов
  • Множественные хондромы (болезнь Оллье, энхондроматоз — редко)

Врожденные деформации диагностируются при рождении младенца. Множественный врожденный артрогрипоз часто сочетается с другими неврологическими нарушениями; сочетание, сопровождающееся тяжелыми деформациями конечности.

КОНТРАКТУРА ДЮПЮИТРЕНА

Контрактура Дюпюитрена является достаточно распространенным заболеванием кисти. Наиболее часто в процесс вовлекается безымянный палец и (или) мизинец. Контрактура Дюпюитрена формируется при «сморщивании», сокращении ладонной фасции в результате избыточного развития соединительной ткани. Такой патологический процесс приводит к невозможности разгибания одного или двух пальцев. При этом в толще ладонной фасции часто формируются утолщения (узелки) или толстые короткие тяжи, идущие по направлению к безымянному пальцу. В далеко запущенных случаях в суставах вовлеченных пальцев кисти формируются фиброзные изменения, что приводит к тугоподвижности пальцев. Часто контрактура Дюпюитрена развивается одновременно на обеих кистях.

Частота встречаемости контрактуры Дюпюитрена у мужчин в несколько раз выше, чем у женщин. Наиболее часто контрактура Дюпюитрена встречается у мужчин среднего возраста.

В молодом возрасте это заболевание встречается достаточно редко, однако с годами частота развития контрактуры Дюпюитрена возрастает. Если заболевание возникает в молодом возрасте, то как правило, отмечается быстрое прогрессирование симптомов и более тяжелое течение болезни.

Причины

Точная причина заболевания неизвестна. Отмечается четкая наследственная предрасположенность к этому заболеванию. Курение является независимым фактором риска развития контрактуры Дюпюитрена. Злоупотребление алкоголем также повышает вероятность развития этого заболевания. В недавних клинических исследованиях показана связь между повышенной частотой развития контрактуры Дюпюитрена и наличием у пациента сахарного диабета.

Симптомы

Болезнь может иметь острое начало, но в большинстве случаев выраженные симптомы появляются только через несколько лет после начала заболевания.

В норме, мы можем свободно сгибать и разгибать пальцы рук. При развитии контрактуры Дюпюитрена в результате сморщивания ладонной фасции нарушается способность свободно разгибать пальцы. При прогрессировании заболевания появляется тугоподвижность в суставах вовлеченных пальцев кистей. При тяжелом течении контрактуры Дюпюитрена может отмечаться развитие полной неподвижности одного или двух пальцев, то есть развитие анкилоза. У некоторых больных соединительнотканные узлы в толще ладонной фасции характеризуются значительной болезненностью. В начальных стадиях заболевания обнаруживаются утолщения в области ладони в виде плотных тяжей или узелков. На более поздних стадиях болезни соединительнотканные узелки могут располагаться в области пальцев

Лечение

Лечение контрактуры Дюпюитрена может осуществляться как консервативными, так и хирургическими методами. Основным моментом для выбора метода лечения является выраженность патологических изменений в ладонной фасции.

ТРАВМАТИЧЕСКИЕ ДЕФЕКТЫ СЕГМЕНТОВ КИСТИ

Травматические дефекты различных сегментов кисти возникают в результате тяжелых механических травм с первичным разрушением тканей, а также после глубоких ожогов, отморожений, ишемии.

Классификация.

I. Причина: 
механическая травма; 
термические поражения; 
прочие.

II. Число лучей: изолированное; множественное; тотальное.

III. Уровень: компенсированный; субкомпенсированный; декомпенсированный I, II, III степени.

IV. Сторона: левая; правая; обе кисти.

По числу лучей определяется количество дефектов сегментов кисти. Может быть изолированный дефект одного луча, что чаще наблюдается на I луче в виде дефекта фаланг и пястной кости на различных уровнях. Под множественным дефектом лучей подразумевается полная или частичная потеря двух-трех-четырех лучей. Тотальный дефект представляет собой ампутацию кисти на уровне запястных костей, когда кисть как орган утрачивает свои форму и функцию.

В зависимости от уровня дефекта сегментов кисти выделяется три степени тяжести, позволяющие ориентировочно уста¬новить показания и избрать метод реконструкции культи.

Дефекты дистальных фаланг пальцев относятся к компенсированным, не требующим восстановления.

К субкомпенсированным относятся дефекты на уровне основных фаланг пальцев кисти, при этом показания к реконструкции определяются индивидуально, преследуя задачу улучшения функции захвата предметов.

Декомпенсированные дефекты пальцев кисти подразделяются на три уровня по тяжести. При первом уровне дефект проходит по пястно-фаланговой линии. Такая культя имеет значительное ограничение функции и показана к реконструкции. Второй уровень декомпенсации проходит по средине пястья. Такая кисть лишена функций захвата и подлежит реконструкции. Третий уровень декомпенсации проходит по линии запястья — это утрата кисти. В настоящее время пока нет способов реконструкции такой культи. Она подлежит протезированию.

Сторона травматического дефекта сегментов кисти имеет важ¬ное значение в определении степени компенсации общей трудоспособности пациента. Приспособляемость к трудовым процессам и самообслуживанию в быту у лиц с дефектами сегментов кисти очень велика. Однако хирургическая реконструкция по показаниям, а в ряде случаев по заказу пациента увеличивает шансы на более полную компенсацию утраченной функции кисти.

ПОСТТРАВМАТИЧЕСКИЕ КОНТРАКТУРЫ

Контрактура — ограничение амплитуды движений в суставе вследствие патологического изменения окружающих тканей, функционально связанных с суставом.

Классификация:

I. По причине: 
1. Травматическая. 
2. Фиксационная, возникающая в результате длительной иммобилизации гипсовыми повязками. 
3. Ишемическая, связанные с нарушениями кровообращения на фоне какой-либо травмы или сдавления тканей. 
4. Прочие.

По локализации контрактуры кисти распределяются согласно анатомическому строению суставов: контрактуры лучезапястного сустава, пястно-запястных, пястно-фаланговых, межфаланговых суставов и характеризуются своими клиническими особенностями.

По распространенности отмечаются: изолированная контрактура какого-либо одного сустава; множественная — нескольких суставов кисти.

По нарушению функции различаются: сгибательные контрак¬туры с различным дефицитом разгибания кисти и пальцев. Разгибательные, сопровождающиеся большим дефицитом сгибания кисти и пальцев; сгибательно-разгибательные, самые тяжелые контрактуры с рубцовым поражением тканей ладонной и тыль¬ной поверхностей кисти и сопутствующим фиброзом суставов, сухо¬жилий и мышц. Как правило, они бывают множественными с нарушением хватательной функции кисти! Абдукционные конт¬рактуры в положении разведения пальцев и аддукционные — с приведением и дефицитом отведения пальцев, ограничением межпальцевого и плоскостного захватов. Рубцовое перерождение тканей кистевого сустава является причиной нарушения функций кисти.

Причины

Различные виды повреждения кисти и пальцев: закрытые внутрисуставные переломы костей, вывихи суставов, сопровождающиеся гемартрозом с последующим пластическим артрозом; открытые, в том числе огнестрельные, ранения кисти, от скальпированных ран до повреждений костно-суставного аппарата, мышц, сухожилий нервов. К посттравматическим контрактурам относятся наиболее часто встречающиеся последствия глубоких, термических и химических ожогов, электротравм, отморожений, сопровождающиеся обширным рубцовым дефектом кожи и подлежащих тканей на различную глубину.

Фиксационные контрактуры связаны с длительной иммобилизацией поврежденной кисти различными, особенно гипсовыми, повязками в антифизиологическом положении. При этом контрактура развивается не только в поврежденном суставе, но и в здоровых смежных суставах в результате слипчивого фибропластического артрита и тендинита. Наиболее подвержены фиксационным контрактурам пястно-фаланговые и межфаланговые суставы, в которых быстро, через 3—4 недели иммобилизации, развивается тугоподвижность с переходом в стойкую контрактуру.

Ишемические контрактуры возникают в результате нарушения периферического кровотока в поврежденных тканях предплечья, кисти и пальцев. Длительная ишемия вызывает дистрофию прежде всего мышц и нервов и последующую миогенную и нейрогенную контрактуру. Ишемия может развиться в результате тромбоза крупных артерий при синдроме позиционного сдавления или синдроме длительного раздавливания тканей кисти. Причиной ишемии может быть сдавление мышц и нервов глубокой подапоневротической, подфасциальной гематомой среднего мышечного пространства предплечья и ладони. Сдавление циркулярной гипсовой повязкой при переломах предплечья, запястья и кисти также может явиться причиной нарушения кровотока и ишемии тканей с образованием десмогенных контрактур.

Дерматогенные контрактуры развиваются при рубцовом изменении кожи и подкожной клетчатки. При этом рубец не спаян с глубжележащими тканями — сухожилиями, костями. Рубцовая ткань подвижна, стягивая кожный покров, ограничивает сгибание или разгибание суставов.

Десмогенная контрактура возникает при вовлечении в процесс рубцевания сухожилий, синовиально-апоневротических каналов, мышц предплечья и кисти. При этом может быть сочетание с дерматогенной контрактурой. В этом случае кожные рубцы спаяны с сухожилиями. В результате тракции мышц чаще развиваются сгибательные контрактуры пальцев. Подвижность суставов в пределах, ограниченных рубцом, сохранена. Особое место занимают нейрогенные контрактуры пальцев. В связи со стойким повреждением локтевого и срединного нервов развивается «когтеобразная кисть» с дефицитом разгибания, сгибания и противопоставления пальцев.

Артрогенные контрактуры развиваются в связи с первичным повреждением суставно-связочного аппарата. Вторичной причиной таких контрактур являются глубокие дерматодесмогенные поражения тканей, длительно удерживающие сустав в порочном положении. При этом происходят сморщивание суставной капсулы, связок, дистрофия суставного хряща и, как результат,— тугоподвижность, которую в литературе именуют «фиброзным» анкилозом. Артрогенные контрактуры межфаланговых суставов нередко сопровождаются подвывихами фаланг.

Дермато-десмо-артрогенные контрактуры развиваются после тяжелых открытых переломов, огнестрельных травм, глубоких ожогов в результате рубцовой дистрофии всех тканей, анатомически связанных с суставами кисти и пальцев.

Лечение

1. Профилактика контрактур суставов кисти в процессе лечения свежих травм. Профилактика нарушений периферического кровотока, отека тканей, инфекционных осложнений как основных причин дистрофии всех структур кисти и возникновения рубцовой ригидности, тугоподвижности и контрактур суставов.

2. Ранее комплексное консервативное лечение контрактур после различных травм кисти, включающее общее и местное использование медикаментозных и физиотерапевтических средств, направленное на восстановление кровообращения, ликвидацию отека, рассасывание рубцовых тканей, нормализацию тонуса мышц и амплитуды движений суставов.

3. Своевременное, рациональное оперативное лечение при стойких контрактурах с ограничением функции кисти при неэффективности консервативных способов реабилитации.

Выбор способа операции зависит от характера контрактуры. Ведущее место в лечении контрактур занимают различные способы кожной пластики для замещения рубцовых тканей кисти.

Остеохондроз шейного отдела — Стержень

Остеохондроз — это процесс перерождения, старения, деградации хрящевой ткани и превращения ее в подобие костной.
Для того чтобы понять проблему остеохондроза, нужно представлять себе строение позвоночника: он состоит из 35 позвонков, которые помещаются друг над другом столбиком, образуя позвоночный столб.
Между позвонками находятся «прокладки» — хрящевые диски (они играет роль амортизатора и смазки при движении позвонков), диски состоят из жесткого многослойного кольца и жидкого студенистого ядра в центре.

Симптомы остеохондроза шейного отдела:
Всем известно, что позвоночник становится тоньше в строении ближе к голове. Верхние позвонки, составляющие шейный отдел – длинные, утонченные, но очень прочные и подвижные. Однако их прочность не безгранична, особенно, когда ежедневные нагрузки на шею превышают норму. Основные причины остеохондроза шейного отдела позвоночника всегда сокрыты именно в этих нагрузках.
То, как проявляется остеохондроз шейного отдела, зависит и от типа нагрузки и места повреждения позвоночных дисков: каждый корешок нерва отвечает за ту или иную функцию, поэтому проявления остеохондроза шеи такие разнообразные. Развитие заболевания происходит в 4 стадии. Каждая последующая сложнее предыдущей.
Шейный остеохондроз 1 стадии:
Как наш позвоночник может защититься от чрезмерных нагрузок и разрушительной двигательной активности (или неактивности)?
В первую очередь дискомфортом: потягивания, покалывания, простреливание – всё это первые ласточки любого заболевания позвоночника.
Межпозвонковый остеохондроз шейного отдела начинается с ощущения напряжения мышц шеи, их утомляемости. Пациент может чувствовать
легкую боль, хруст  при поворотах и наклонах головы. Довольно часто такой дискомфорт воспринимается как «наверное, застудил» или «что-то я устал».
Помните! Боль – это признак, можно сказать сигнализация нашего организма, если она сработала, это не просто так. Боль нельзя игнорировать или заглушать таблетками!
 Стадия 2:
Пациент ощущает уже более интенсивную боль при повороте и наклоне головы. Иногда боль иррадиирует (распространяется) в правую или левую руку, плечевой сустав, иногда – в кисть.
Со стороны нервной системы наблюдаются пока ещё редкие головные боли, усталость, утомляемость, рассеянное состояние (начальные симптомы шейного остеохондроза у женщин очень схожи с циклическими симптомами половой системы: головная боль, головокружение, ощущение слабости, утомляемость).
Даже если признаки остеохондроза шейного отдела позвоночника уже стали очевидны, на второй стадии ещё есть все шансы не допустить развития заболевания и появления осложнений. Особенно важно не допустить развития грыж, которые в шейном отделе могут быть опасны потерей подвижности и нарушениями кровоснабжения головного мозга.
Стадия 3:
На третьей стадии болезнь уже можно считать запущенной, потому как лечение остеохондроза шейного отдела на этом этапе уже намного труднее, а разрушения часто бывают необратимы. Боль  усиливается, поскольку начинают появляться межпозвонковые грыжи.
Постоянная слабость и головокружения – из-за ущемления нервов и крупных сосудов, питающих кору головного мозга, также усиливаются. Боли часто отдают в руки. Нарушается иннервация мышц верхних конечностей, в результате чего они слабеют.
Онемение и покалывание в руках – частый признак остеохондроза шеи третьей степени.
Стадия 4:
Межпозвоночные диски уже значительно разрушены и претерпели серьезные изменения, грыжи и протрузии каждого из них оказывают значительное влияние на самочувствие пациента. На месте разрушенных дисков появляется соединительная ткань, которая лишает позвоночник гибкости.
Сдавливание нервов и сосудов приводит к нарушениям координации. Боли, сонливость, апатия и головокружения усиливаются. К ним добавляется звон в ушах. Появляется огромный риск заболеваний, которые могут быть вызваны остеохондрозом:
  • Когда позвоночная артерия сдавливается грыжей, это приводит к ишемии мозга и развивается вплоть до спинального инсульта;
  • Ущемление кровеносных сосудов может стать причиной недостаточности питания коры или нижних отделов головного мозга. Как результат – нарушения восприятия, потери сознания,
  • Сдавливание спинного мозга может грозить даже летальным исходом.
 

Отделение травматологии №2 (Микрохирургия кисти) — Городская клиническая больница 7 Казань

Экстренно и круглосуточно производятся:

  • реплантации и реваскуляризации ампутированных пальцев и более крупных сегментов конечностей
  • реконструктивные микрохирургические операции на сосудах, нервах, сухожилиях травмированных конечностей
  • пластические операции с использованием методов микрохирургической аутотрансплантации для закрытия обширных травматических дефектов мягких тканей.
  • Первичные реконструктивные операции при обширных повреждениях конечностей.
  • Восстановительные операции при повреждениях лучезапястного сустава, повреждениях сухожилий, нервов, костной основы кисти.

Плановая хирургическая работа ведется при следующих патологиях и состояниях:

1. Лечение повреждений периферических нервов конечностей и плечевого сплетения с использованием микрохирургической техники:

  • Эпиневральный, периневральный шов
  • Аутонейропластика
  • Невротизация
  • Лечение болезненных невром

2. Лечение заболеваний и повреждений кистевого сустава:

  • перелом, ложный сустав ладьевидной кости (малоинвазивный остеосинтез, васкуляризованная костная пластика)
  • перелом нижней трети (в типичном месте) лучевой кости
  • все виды остеосинтеза переломов пястных, запястных костей (спицы, минипластины, винты AutoFix, TwinFix)
  • болезнь Кинбека
  • удаление энхондром с замещением дефекта биокомпозиционными наноконструктивными препаратами: КоллапАн, MIIG 115, ChronOs
  • удаление остеоид-остеом с интраоперационным использование навигационных систем (электронно-оптический преобразователь, компьютерная томография)

3. Лечение рубцовых деформаций, трофических язв, остеомиелита костей верхних и нижних конечностей в сочетании с дефектом кожных покровов:

  • применяются методы микрохирургической пересадки костных и мягкотканых аутотрансплантатов для замещения дефектов и обеспечения процессов сращения костных отломков
  • посттравматические дефекты мягких тканей (мышц, кожи) различных размеров и локализации: используются микрохирургические пересадки соответствующих тканевых комплексов.

4. Устранение рубцовых деформаций любой локализации, обусловленных термическими или химическими ожогами, травмой, электрическим током или хирургическими операциями; коррекция и замещение дефектов с использованием местных тканей, ротационных, островковых и микрососудистых лоскутов; дерматомная пересадка кожи.

5. Шов или пластика магистральных сосудов и нервов конечностей с использованием микрохирургической техники.

6. Эндопротезирование суставов пальцев кисти.

7. Лечение больных с деформациями кисти на почве ревматоидного полиартрита, системной красной волчанки.

8. Лечение болезни Дюпюитрена и других контрактур пальцев кисти.

9. Оперативное лечение последствий дегенеративно-воспалительных заболеваний кисти и стопы: операции при стенозирующемлигаментите (болезнь Нотта, де Кервена), удаление ганглиев, гигром, синдром карпального канала.

10. Оперативное лечение вальгусной деформации 1 пальца стопы,  вросшего ногтя.

11. Лечение последствий тяжелых повреждений кисти с использованием одномоментных комбинированных оперативных вмешательств, в том числе реконструкция беспалой кисти путем свободной пересадки пальцев со стопы.

12. Лечение повреждений сухожилий сгибателей, разгибателей пальцев:

  • шов сухожилия
  • первичная сухожильная пластика
  • двухэтапная сухожильная пластика

13. Повреждения сухожилий, мышц и нервов верхних конечностей: восстановительные, заместительные и корригирующие операции при повреждении сухожилий, мышц и периферических нервов верхних конечностей. Операции при болезненных невромах и компрессионных невритах.

14. Повреждения сухожилий, мышц и нервов нижних конечностей: восстановительные, заместительные и корригирующие операции при повреждении сухожилий, мышц и периферических нервов нижних конечностей. Операции при болезненных невромах и компрессионных невритах.

15. Лечение последствий тяжелых повреждений кисти с использованием одномоментных комбинированных оперативных вмешательств, в том числе реконструкция беспалой кисти путем свободной пересадки пальцев со стопы.

16. MOLANA MTP – Эндопротез первого плюснефалангового сустава.

Клинические преимущества: 

  • быстрое исчезновение болевых ощущений; 
  • сохранение и восстановление подвижности; 
  • оптимальная биосовместимость; 
  • отсутствие истирания; 
  • бесцементная установка; 
  • простая хирургическая техника. 

Показания: 

  • HalluxRigidus; 
  • HalluxRigido-Valgus 
  • идиопатический и посттравматический артроз; 
  • дегенеративный артроз; 
  • анкилоз; 
  • постинфекционный артроз после полного санирования инфекции в кости; 
  • подагра 
  • ревматоидный полиартрит

17. Артроскопия при патологии коленного сустава (повреждение менисков, крестообразных и боковых связок, внутрисуставные хондроматозные тела).

Найдена «ДНК левши». Их мозг устроен иначе, чем у правшей

  • Джеймс Галлахер
  • корреспондент Би-би-си по вопросам науки и здоровья

Автор фото, Getty Images

Ученые обнаружили первые генетические коды, встроенные в молекулы ДНК, которые связаны со склонностью людей пользоваться преимущественно левой рукой.

Эти коды также включены в структуру и функционирование мозга (особенно на участках, ответственных за владение человека языком).

Исследователи из Оксфордского университета считают, что у левшей могут быть более развиты навыки вербального общения.

О чем говорят новые данные?

Примерно каждый десятый человек в мире — левша.

Исследования, проводившиеся в отношении близнецов, выявили: ДНК наследуется от родителей и играет определенную роль в предпочтении человеком той или иной руки.

Автор фото, Getty Images

Подпись к фото,

Бывший президент США Барак Обама — левша

Команда исследователей обратилась к данным британского Биобанка, в хранилищах которого содержится полная информация о ДНК (последовательности генетического кода) 400 тысяч человек.

38 тысяч из них оказались левшами.

Ученым пришлось сравнить огромное количество генетических данных левшей и правшей, чтобы обнаружить области ДНК, определяющие склонность к использованию левой руки.

В исследовании, опубликованном в журнале Brain, говорится о четырех таких ключевых областях.

«Мы впервые узнали о том, что склонность к использованию левой или правой руки определяется генетически», — сказала Би-би-си одна из участниц команды исследователей, профессор Гвеналль Дуо.

Как это работает?

В последовательности генов, ответственных за формирование внутренней части клеток организма (цитоскелет, клеточный каркас, находящийся в цитоплазме клетки) были обнаружены изменения.

Такие же изменения, влияющие на цитоскелет улиток, приводят к тому, что у некоторых из них раковины закручены против часовой стрелки, то есть по сути это улитки-левши.

Автор фото, University of Nottingham

Подпись к фото,

Джереми с одним из его отпрысков-правшей

Сканирование образцов данных участников британского Биобанка показало, что цитоскелет изменяет структуру белого вещества в мозге.

«Впервые мы смогли установить в отношении человека, что различия в цитоскелете, связанные с доминированием той или иной руки, видны и в строении мозга», — рассказала профессор Дуо, которая сама левша.

У участников исследования-левшей левое и правое полушария головного мозга были лучше связаны между собой и более скоординированы в областях, отвечающих за владение языком.

Ученые предположили, что у левшей могут быть лучше развиты вербальные навыки, хотя прямых доказательств этой теории пока нет.

Согласно результатам исследования, у левшей более высок риск развития шизофрении и менее — болезни Паркинсона, чем у правшей.

Наши представления о левшах изменятся?

Быть левшой непросто. «Во многих культурах левша считается злым человеком или неудачником, и это находит свое отражение в языке», — объясняет автор доклада, хирург, делающий операции на руках, профессор Доминик Фернисс.

Во французском языке слово «gauche» может означать одновременно «левый» и «неуклюжий». В английском языке слово «right» означает «правый» и «тот, кто прав».

Во многих европейских языках слово «право» не только является синонимом правильности, но также употребляется как «власть» и «правосудие», в большинстве славянских языков корень «прав» используется в словах, несущих значения правильности и правосудия.

«Наше исследование показывает, что быть левшой — значит всего лишь иметь определенное устройства мозга, ничего общего с удачей или злостью это не имеет», — добавляет Фернисс.

«Эта особенность обусловлена генетическими вариациями, которые мы выявили».

Так это конец истории?

До этого еще далеко.

Наилучшей теорией является предположение о том, что доминирование той или иной руки на 25% обусловлено генетически, а на 75% — окружающей средой и всем, что не относится к генетике.

Проведенное исследование смогло выявить лишь 1% этой генетической особенности левшей, и только среди жителей Британии.

Чтобы увидеть всю картину генетической предрасположенности человека к использованию левой руки, нужно провести гораздо больше исследований.

Рука человека и рука обезьяны

Научный редактор АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ, к.б.н., доцент кафедры антропологии биологического факультета МГУ им. Ломоносова Достающее звено

Специально для портала «Антропогенез.РУ». 
Авторский проект С.Дробышевского.  Электронная книга даст читателям базовую информацию о том, что известно современной науке о древней родословной человека.

Рука, способная изготовлять орудия, отличается от руки обезьяны. Хотя морфологические признаки рабочей руки не являются вполне надёжными, однако можно выделить следующий трудовой комплекс.

Кисти рук различных приматов. Человеческая кисть (если Вы еще не догадались) — вверху в центре.
Источник: http://pubpages.unh.edu/

Сильное запястье. У австралопитеков, начиная с Ardipithecus ramidus и Australopithecus anamensis, строение запястья промежуточное между обезьянами и человеком. Почти современное строение наблюдается у Homo habilis 1,8 млн. лет назад.

Противопоставление большого пальца кисти. Признак известен уже 4,4 миллиона лет назад у Ardipithecus ramidus и 3,2 миллиона лет назад у Australopithecus afarensis и Australopithecus africanus. Противопоставление было полностью развито у Paranthropus robustus и Homo habilis 1,8 миллиона лет назад. Наконец, было своеобразным или ограниченным у неандертальцев Европы около 40-100 тысяч лет назад.

Шимпанзе Фабен угрожает своему отражению.
Источник: Джейн Гудолл. Шимпанзе в природе: поведение. М., «Мир», 1992 г., с. 601.

Широкие, уплощённые и укороченные конечные фаланги пальцев. Очень широкие фаланги были у Paranthropus robustusHomo habilis и всех более поздних гоминид. Замечательно, что Paranthropus robustus по этому признаку даже эволюционно обгонял «человека умелого» Homo habilis, хотя нашим предком был именно последний.

Прикрепление мышц, двигающих пальцы, почти современного типа отмечено у Paranthropus robustus и Homo habilis, но у них есть и примитивные черты.

Кости кисти у древнейших прямоходящих гоминоидов (Orrorin tugenensis, Ardipithecus kadabba, Ardipithecus ramidus, Australopithecus anamensis и Australopithecus afarensis) имеют смесь признаков человекообразных обезьян и человека. Видимо, эти виды могли использовать предметы как орудия, но не изготовлять их. Первые изготовители настоящих орудий – Homo habilis. Возможно, орудия изготовляли и южноафриканские массивные австралопитеки Paranthropus robustus.

Трудовая кисть в целом сформировалась около 1,8 миллионов лет назад.

Amazon.com: Модель внутренней структуры руки 3B Scientific M18, 3 части

Smart Anatomy — новый способ изучения и преподавания анатомии человека 3B

3B Scientific представила инновационную концепцию объединения обширного виртуального контента с оригинальными анатомическими моделями под названием 3B Smart Anatomy.Благодаря этому эксклюзивному обновлению клиенты получают немедленный доступ к курсам 3B Smart Anatomy в приложении Complete Anatomy.

• Концепция виртуального и реального в анатомическом образовании

Теперь наши чрезвычайно реалистичные анатомические модели могут быть разобраны для тактильного представления анатомии человека с невероятно подробными виртуальными моделями в приложении Complete Anatomy, платформе 3D-анатомии.3B Scientific объединилась с 3D4Medical, специалистом по разработке реалистичного анатомического контента в виртуальном формате анатомического приложения, чтобы создать обширную библиотеку курсов 3B Smart Anatomy. Курсы 3B Smart Anatomy бесплатны для каждой зарегистрированной модели 3B Smart Anatomy и включают 23 лекции по анатомии, 117 интерактивных виртуальных моделей и 39 викторин.

• Этикетка высоких технологий, которая открывает все возможности

Умная этикетка с технологией NFC и QR-код могут быть расположены на каждой оригинальной анатомической модели 3B Scientific.Воспользуйтесь всеми преимуществами 3B Smart Anatomy через быстрый и безопасный процесс регистрации. Затем загрузите приложение Complete Anatomy, чтобы получить доступ к более чем 13 000 анатомических частей, созданных с беспрецедентно реалистичным контентом с высоким разрешением.

• Исключительные стандарты анатомических моделей 3B Scientific

Стандарты, которые соблюдаются в каждой анатомической модели 3B Scientific и сохраняются в каждой модели 3B Smart Anatomy, беспрецедентны.

переломов кисти | Обычная травма руки

Введение

Переломы кисти — частые травмы. Перелом подразумевает перелом любой из костей руки. Обычно переломы связаны с травмой — падением, автомобильной аварией, несчастным случаем с велосипедом или спортивным мероприятием.

Из-за наличия множественных суставов переломы кисти требуют квалифицированной помощи. К счастью, большинство переломов рук можно зажить без хирургического вмешательства. Однако даже переломы, леченные без хирургического вмешательства, могут потребовать обширной фиксации и лечения из-за жесткости и отека, которые вызывают эти травмы.

Анатомия

Рука — это конечная функциональная единица руки. Он соединен с рукой через предплечье (лучевая и локтевая) и восемь костей запястья. Рука состоит как из пястных, так и из фаланговых костей. Эти кости являются основой функционирования четырех пальцев и большого пальца.

Кости кисти и запястья спереди и снизу.

Диагностика

Симптомы

Почти все переломы кисти возникают в результате травмы — подавляющее большинство из-за падений на вытянутую руку.Пациенты типично сообщают о боли, отеке, деформации и синяках руки. Также частыми жалобами являются заторможенность движений пальцев и запястий.

Рентгенограмма перелома диафиза 5 пястной кости со смещением.

Осмотр ручного хирурга

Медицинский осмотр

Ваш ручной хирург изучит ваши симптомы и поинтересуется семейным или медицинским анамнезом. На этом этапе проводится осмотр поврежденной конечности.Запросы обычно направлены на установление наличия других ипсилатеральных травм запястья, предплечья, локтя или плеча.

Затем обследование конечности сводится к неврологическому обследованию — как сенсорной, так и нервно-двигательной функции. Также проверяется состояние сосудов руки и пальцев, чтобы убедиться, что опухоль не нарушила кровоснабжение. Нежность при пальпации может указывать на возможный перелом, ушиб или растяжение. Отмечается целостность кожи на участках с подозрением на перелом, поскольку эти участки могут указывать на открытый перелом.

Рассматривается диапазон движений суставов — потенциально как пассивный, так и активный. При переломах руки движение может выявить проблемы с выравниванием, включая расхождение или срезание пальцев. При травмах руки при согнутых пальцах ногти обычно указывают на ладьевидную кость запястья. Ненормальное вращение снова усиливается и лучше оценивается диапазоном движений руки.

Изображения

Обычный рентгеновский снимок — это рабочая лошадка при диагностике переломов кисти.Чтобы обнаружить и оценить переломы, может потребоваться несколько углов. Некоторые переломы кисти и запястья могут быть не видны на первоначальном рентгеновском снимке. При подозрении на перелом часто шинируют конечность, и через 1-2 недели пациента вызывают на дополнительный рентген.

Рентгенограмма перелома диафиза 5 пястной кости со смещением.

Иногда бывает полезно предварительное сканирование, такое как КТ или МРТ. КТ дает преимущество просмотра сложных переломов с разных точек зрения.Современная компьютерная томография также дает возможность выполнять трехмерную реконструкцию травм для улучшения обзора.

Трехмерная компьютерная томография, показывающая смещенные переломы основания указательной, длинной и кольцевой пястных костей.

МРТ лучше всего подходит для добавления дополнительной информации о повреждении мягких тканей, связанном с переломом. МРТ дает возможность визуализировать сухожилия, связки и мышцы.

Лечение

В нерабочем состоянии

Подавляющее большинство переломов кисти поддаются консервативному лечению.Иммобилизация обычно является первым шагом, а использование шин, гипсовых повязок или брекетов формирует начальный алгоритм лечения.

Иммобилизация обычно сочетается с возвышением для уменьшения отека. Иммобилизация при травмах рук специфична для пораженной области. Часто неподвижное положение называют положением «внутреннего плюса» — проксимальный сустав пальца сгибается на 90 градусов, в то время как дистальные суставы удерживаются в разгибании. Изменения в иммобилизации по мере заживления перелома типичны, и пациенты могут прогрессировать с помощью различных шин, гипсовых повязок и скоб.

Диапазон движения пораженных суставов или участков предотвращает возникновение проблемы с жесткостью на участках без перелома. Также скобки, используемые при переломах, обычно становятся короче по мере заживления. Использование ручной терапии типично для многих переломов кистей рук. Ручной терапевт может найти баланс между иммобилизацией, необходимой для возникновения перелома, и движением, необходимым для ограничения жесткости сустава.

Оперативник

Переломы кисти со смещением или вращением могут потребовать хирургического лечения.Хирургия направлена ​​на восстановление выравнивания и поддержание этого выравнивания. Поддержание центровки обычно требует помещения оборудования в руку.

Большинство операций при переломах кисти можно выполнить амбулаторно, и большинство из них проводится под регионарной анестезией. Аппаратное обеспечение, связанное с переломами, обычно включает в себя шпильки (проволоку Киршнера) или специальные пластины и винты. Поскольку кости руки меньше, для фиксации необходимы пропорционально меньшие штифты и винты.Из-за особого строения руки может потребоваться удаление аппаратных средств.

Перелом кольца пястной кости, леченный пластинами и винтами

ПОСМОТРЕТЬ АНИМАЦИОННОЕ ХИРУРГИЧЕСКОЕ ВИДЕО ЛЕЧЕНИЯ ПЕРЕЛОМОВ РУКИ


У большинства пациентов кровопотеря минимальна, и если нет медицинских показаний, профилактика тромбоза глубоких вен не требуется. Другие риски хирургического вмешательства невелики и включают инфекцию, заживление костей, разрыв сухожилий и жесткость.

Пациенты накладываются на шину после операции и обычно возвращаются через две недели для снятия шва. Пациенты, получившие регионарную анестезию, сообщают о меньшей боли после операции, но все пациенты должны следовать инструкциям относительно обезболивающих, чтобы улучшить послеоперационный период. Как только пациенты оправляются от хирургической боли, связанной с применением оборудования, большинство из них сообщают о значительном уменьшении общего дискомфорта в руках.

Реабилитация

После операции пациенты проходят инструктаж по подъему конечности и работе над диапазоном движений для непораженных пальцев.Через две недели большинству пациентов снимают шов, а некоторых помещают в съемную скобу… Через шесть недель после операции у большинства пациентов будет значительное заживление перелома, который, вероятно, начнет отделяться от шины. Работать над диапазоном движений можно дома или с помощью ручного хирурга. Особое внимание уделяется укреплению кисти, запястья и кисти, и большинству пациентов следует хорошо использовать запястье и кисть, особенно при усердной работе над движением и силой.

Результатов

Современная помощь при переломах значительно улучшила результаты для пациентов.Тем не менее, пациенты могут ожидать некоторой степени жесткости при любом уходе за переломами, и иногда может потребоваться дополнительная операция. Для возвращения в спорт после травмы обычно требуется 3-6 месяцев. Пациенты сообщают о продолжающемся улучшении в течение одного года после травмы.

У причудливого ай-айе Мадагаскара по шесть пальцев на каждой руке

Ай-ай — одно из самых удивительно причудливых созданий природы. Этот лемур, обитающий на Мадагаскаре, является самым большим ночным приматом в мире и обладает уникальными особенностями, которые его выделяют.У него есть уши, похожие на уши летучей мыши, которые позволяют ему находить эхо, и постоянно растущие резцы, похожие на грызунов, — оба они уникальны среди приматов.

Он наиболее известен своими исключительно длинными и тонкими пальцами. Фактически, они такие длинные, что рука ай-айе составляет около 41% от общей длины передней конечности.

У животных также есть узкоспециализированные, чрезвычайно длинные третьи пальцы — средние пальцы, если хотите, — которые они используют для поиска пищи. Они «постукивают» ими по дереву для создания акустической реверберации, которая позволяет им находить личинок, сверлящих древесину.Затем их вылавливают с исключительной ловкостью, потому что палец может поворачиваться, как плечо, и он настолько тонкий, что животное обычно опирается им на еще более длинный безымянный палец для поддержки.

Мы с коллегами недавно обнаружили еще одну уникальную специализацию, которая отличает ай-айе от других приматов: по шестому пальцу на каждой руке.

Ранее недокументированный, этот крошечный дополнительный палец, называемый «псевдогубой», представляет собой структуру на каждом запястье, состоящую из кости и хряща.Мы думаем, что он, возможно, эволюционировал, чтобы помочь лемуру захватывать ветви, когда он карабкается через деревья, и помогать ему хватать мелкие предметы, поскольку его другие пальцы стали такими длинными и специализированными.

Открытие

Изучая приматов, я всегда хотел исследовать исключительное строение руки ай-айи, и недавно мне удалось проанализировать несколько экземпляров, чтобы сделать это.

Мало что известно о реальной численности популяции ай-айи, но их трудно найти, а крупномасштабная утрата их среды обитания предполагает сокращение популяции.

Мы с коллегами вскрыли шесть взрослых особей и одну неполовозрелую особь. Конечно, животных не приносили в жертву для целей этого исследования. Три экземпляра были выращены в неволе и приобретены в Центре лемуров герцога в США. Трое были взрослыми особями дикого происхождения, помещенными в коллекции Национального музея естественной истории в Париже. Один из них был диким взрослым из ботанического и зоологического парка Цимбазаза в Анатананариву, Мадагаскар.

Диссекции были выполнены для анализа анатомии кисти и запястья.Седьмой образец был использован для создания цифровой реконструкции этих анатомических структур после сканирования МРТ и ручной сегментации — методики, аналогичной медицинскому сканированию, которая позволяет рассматривать анатомию в трехмерном пространстве в цифровом пространстве.

Наше открытие дополнительной цифры было в значительной степени случайным. Когда мы проследили сухожилие одной из мышц предплечья вниз от запястья до кисти, оно неожиданно разделилось на два направления, и самый маленький кусочек расширился до странной небольшой структуры около большого пальца.

Вид структур псевдогонницы на (а) объемном изображении МРТ правой руки ай-ай (б) поверхностных и (в) глубоких разрезах. Синий = сухожилие длинной ладонной мышцы.

При дальнейшем исследовании структуры мы заметили небольшую кость и хрящевое расширение, которые перемещались в разных направлениях тремя разными мышцами. Мы поняли, что эта маленькая структура была «псевдоганной». У него даже был собственный отпечаток пальца!

Все экземпляры ай-айе, наблюдаемые в ходе этого исследования, демонстрировали полный набор анатомических структур с каждой стороны: это не просто аномалия, но, несомненно, характерная черта, типичная для данного вида.

Зачем нужен лишний палец?

Довольно загадочно, что никто раньше не замечал палец, но это могло быть связано с тем, что он в основном встроен в мясистую часть руки, и поэтому его легко не заметить. Возможно также, что длинные пальцы настолько отвлекают, что анатомы просто не замечали эту маленькую структуру.

В совокупности, мышцы, связанные с псевдогубой губой ай-ай, расположены так, чтобы обеспечивать приведение (перемещение ее к большому пальцу), отведение (перемещение от большого пальца) и противодействие (перемещение по ладони к мизинцу).По сути, он движется так же, как настоящий большой палец.

Мы с коллегами предполагаем, что существует три эволюционных сценария, объясняющих, почему существует псевдогубка.

Во-первых, псевдогуба может появиться у видов, у которых большой палец стал просто еще одним пальцем. Именно это произошло с ранними медведями: они потеряли потребность в большом пальце, торчащем к середине, поскольку он просто мешал бы животному при ходьбе.

Во-вторых, псевдоцифры могут появиться, если животному нужны действительно широкие руки для рытья или плавания — как в случае некоторых кротов.

Наконец, когда рука становится сверхспециализированной, может развиться псевдоцифра, в которой развитие псевдогонки может способствовать большей ловкости рук. Этот сценарий, по-видимому, объясняет наличие псевдогубки внутри глаза.

Мы предполагаем, что адаптация кормящейся руки ай-ай привела к потере ловкости хвата, и поэтому псевдогубка может помочь решить эту проблему.

Анатомия и строение — Рисование рук

Когда художник изучает анатомию человека, он обычно не преследует те же цели, что и врач или ученый.Он ищет визуальную форму, которая может быть эстетически переведена и дополнена образно. Однако знание o! анатомия важна для понимания различных положений, поз и движений. Это позволяет художнику по-настоящему понять контуры поверхности тела, потому что он знает формы и структуры под ним. Это также учит его, почему поверхностные формы выглядят именно так. Надеюсь, вы не будете настолько увлечены изучением частей, что забудете ритмичное и единое целое.Проходя эту главу, вы увидите эффективность, порядок и симметрию форм руки, а также интегрированный способ, которым все они работают вместе, чтобы дать руке широкое разнообразие движений и откликов.

ЗАПЯСТЬЯ И КОСТИ КИСТИ

Тыльная сторона кисти, включая запястье, имеет особенно костную поверхность с множеством выступов, лежащих прямо под кожей. Полоса начинается над запястьем в точке, где радиус (A) и uirui (B) образуют стержневой ритидио-локтевой сустав.Обратите внимание, что только лучевая кость соединяется с тремя верхними костями запястья (запястные кости), образуя лучезапястный сустав (X).

Под лучезапястным суставом восемь компактных костей запястья, как единое целое, составляют запястье, сформированное в форме близко расположенного эллипса, как показано на схеме справа. По отдельности они известны как карпа и отдельное имя чачхаса. Центральная полулунная кость (C) имеет тенденцию поднимать верхний ярус, состоящий из ладьевидной кости (D) t внутри лодкообразной формы; полулунная кость в форме луны; клиновидная трехгранная кость снаружи (E>; гороховидная гороховидная кость (F). Четыре больших запястья составляют нижний ярус.Седловидная трапециевидная кость fG соединяется непосредственно с большим пальцем. С указательным пальцем соприкасается трапециевидная кость в форме башмака (H) \ далее, ke> головчатая кость в форме камня (/>; снаружи — крючковидная голеностопная кость ( J).

К запястным костям прикреплены пястные кости (вместе называемые пястными костями). Эти кости ладони не имеют

индивидуальных имен, а просто идентифицируются по номерам. Большой палец — это первая пястная кость, указательный палец, вторая пястная кость и так далее.Они имеют характеристики длинных костей, с стержнем и двумя концами: верхний конец соединяется с запястьями, а нижний конец прикрепляется к фалангам или костям пальцев. Запястные и пястные кости образуют ладонь и дугу, которые сильно ограничены в движении, так как они плотно связаны у своих оснований пястными связками (AT), а у их головы — межпястными связками (L). Исключением является первая пястная кость большого пальца. Он прикреплен к трапеции только капсульной связкой, что позволяет ему действовать гораздо шире, чем остальные четыре.i / ii iP) или ногтем. Две крошечные кости, о которых не стоит упоминать, почти сливающиеся со связками и поверхностной тканью — это сесамовидные кости, лежащие на нижней боковой поверхности первой пястной кости большого пальца.

СКЕЛЕТ В ДЕЙСТВИИ

На этих двух рисунках показаны кости запястья и кисти в действии. Обратите внимание на ограниченное движение запястных и пястных костей по сравнению с широким диапазоном фаланг. Запястья на нижнем рисунке кажутся способными только к легкому покачиванию.Когда вы делаете набросок информации здесь, помните, что не кости руки являются объектом вашего рисунка. Они представляют собой только основу для рисования в активной, динамичной фазе, когда пальцы согнуты или вытянуты, суставы развиты, и все это заряжено жизненной энергией.

ДВИЖЕНИЕ ВОЗМОЖНО

Начиная с лучезапястного сустава (А), рука может двигаться вперед и назад (спереди назад), из стороны в сторону и под промежуточными или косыми углами, из стороны в сторону или спереди назад.Эта последняя возможность позволяет руке поворачиваться или вращаться. Обратите внимание, что локтевая кость не участвует в этом движении, так как только лучевая кость находится в контакте с запястными костями, поэтому дуги запястных костей соединены очень плотно, может происходить только скользящее движение, однако, как отмечалось на предыдущем рисунке, небольшое покачивание вперед и назад возможно из-за проклятия двух ярусов.

На изображенной здесь большой руке нарисованы светлые и темные области. Акцентируются кости и кости пальцев от второго сустава вниз, а также базовые суставы четырех пястных (ладонных) костей.Остальные участки остаются светлыми. Более темные области показывают формы и суставы, которые выполняют ограниченное движение; более светлые области очерчивают формы с более свободным движением.

Четыре длинные пястные кости, прикрепленные к обеим костям запястья и межпястным суставам, настолько ограничены межпястными связками (B), что движение между ними незначительно. Исключением является высокий сустав большого пальца у трапециевидной кости запястья (C), который обеспечивает гораздо большую свободу, поскольку никакая связка не контролирует его.Межфаланговые суставы тД. Д) на средней и конечной формах пальцев, затемненных поперечными стрелками на рисунке полной руки, способны двигаться только вперед и назад.

Обратите внимание на рисунок движения большого пальца вверху слева, что характерное движение дистальной фаланги большого пальца происходит по направлению к ладони и от нее. Это движение одинаково для всех фаланг четырех других пальцев, как показано на рисунке ниже. От среднего до торцевого сочленения они могут выполнять только шарнирное движение.

КРАТКОЕ ОПИСАНИЕ ФОРМ

Эти рисунки суммируют (он формирует обсуждаемые выше (этот пункт и действия, на которые они способны). Это (лучезапястный сустав (A), пястно-фаланговые суставы от ладони до пальца (li), соединение запястья и большого пальца, ( Запястно-пястная пинта (CK и внутрифаланговые дигибто-дигильные суставы ([)}. Каждый> s способен выполнять в большей или меньшей степени круговое вращение, сжатие и разгибание назад и вперед, а также раскачивание или раскачивание из стороны в сторону.Изучите (он рисует и использует свою руку, чтобы открыть для себя возможности.

Обратите внимание на дугообразное расположение карпа * Вид сзади. Эта вогнутость образована поперечной связкой (E), прикрепленной к гороховидной мышце (F> и крючком гаматной IGJ снаружи, и гребнем трапеции (//) и ладьевидной костью (I) с внутренней стороны. связка не видна, но ее функция — поддерживать куполообразную форму ладони. Вы убедитесь в этом, если положите ладонь на плоскую поверхность.Вы не можете сгладить центр ладони, даже если надавите.

Правая рука, вид сзади

10, 1NTERPH AL ANGEAL WEBBING

11 ПАЛЬЦЕВ:

ПЕРВЫЙ. POLLEX (THUMB)

ВТОРОЙ. ИНДЕКС

ТРЕТИЙ. MED I US (СРЕДНИЙ)

ЧЕТВЕРТАЯ, КОЛЬЦО КОЛЬЦО

ПЯТАЯ. DIGITUS MINIMUS (МАЛЕНЬКИЙ)

\ 2 ПОДКЛАДКИ MNGER. PALMAR SURFACE

! 3. ПОБЕДИТЕЛЬ ПОЛЛИЦИС ДЛИННЫЙ

14. EXTENSOR POLL1CIS BREVLS

15 СТИЛОИДНЫЙ ПРОЦЕСС РАДИУСА

16 ТЕНДОН EXTENSOR POLUCIS LONGUS

17.ПРОИСХОЖДЕНИЕ EXTENSOR CARPI RADIALIS LONGUS

— БАЗА МЕТАКАРПАЛА II

19 СПИННЫХ МЫШЦ

20 АДДУКТОРНЫЙ ТЕНДОН ПОЛЛИСА EXTENSOR IND1CIS

22. ПАЛЬЦЕВЫЕ ПАЛЬЦЫ: БОЛЬШОЙ ПАЛЬЦ. ПОКАЗАТЕЛЬ. PALMAR SURFACE

1 I ENDON EXTENSOR CARPI ULNARIS

2 ТЕНДОНА EXTENSOR DIGITORUM COM Si UN IS

3 НАЧАЛЬНИК ULNA

4 ЛИГАМЕНТ КОЛЬЦЕВЫЙ

5 ПРОИСХОЖДЕНИЕ EXTENSOR CARPI ULNARIS

6 ABDUCTOR DIGITI MINIMI QUINT!

7 TENDON EXTENSOR DIGIT! МИНИМИ

И ТЕНДОНЫ EXTENSOR DIGITORUM COMMUNIS 9 ТЕНДИНОЗНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ

ЛЕВАЯ РУКА, ВИД СТОНА

ЛЕВАЯ РУКА, ВИД СТОНА

т ABDUCTOR POLLICIS LONG US

2 EXTENSOR POLLICIS BREVIS

3 FLEXOR CARPi RADIALIS

4 БРАЧ IORADIALIS

5 ЛИГАМЕНТ КОЛЬЦЕВЫЙ

6 ТРАПЕЦИОННАЯ КОСТЬ: ЗАПЯСТЬЯ

7 ТЕНДОН EXTENSOR POLLICJ ДЛИННО США K ТЕНДОН EXTENSOR POLLICIS BREVIS 7 BASE OF METACARPAL 1

10 ABDUCTOR POLUCIS BREVIS (THENAR EMINENCE) IL INTEROSSEUS MUSCLES.L II 12. ADDUCTOR POLUCIS

13 LUMBRICAL 1

14 НАПОРЫ ДЛЯ ПАЛЬЦЕВ. PALMAR SURFACE 13 EXTENSOR DIGtTORUM COMMUNIS 16 EXTENSOR POLLICIS LONG US

17. ВИМНАЯ КОСТЬ ЗАПЯСТЬЯ

18 ТЕНДОНОВ EXTENSOR DIGtTORUM COMMUNIS 19. ТЕНДОН EXTENSOR CARPI RADIALIS BREVIS

20 ТЕНДОН EXTENSOR CARPI RADIALIS LONGUS

21 ТРАПЕЗОИДНАЯ КОСТЬ ЗАПЯСТЬЯ 22. ТЕНДОН ЭКСТЕНЗОРА УКАЗЫВАЕТ 23 ПАЛЬЦА:

ПЕРВЫЙ. POLLEX (THUMB)

ВТОРОЙ. ИНДЕКС

ТРЕТИЙ.MED I US (СРЕДНИЙ)

ЧЕТВЕРТАЯ. DIGITUS ANNULARIS (КОЛЬЦО)

ПРАВАЯ РУКА, PALMAR ASPECT

ТЕНДОН FLEXOR CARPI RADIALIS FLEXOR DIG HORUM SUBLIMIS TENDON PALM AR — ДЛИТЕЛЬНОЕ ИЗЛУЧЕНИЕ РАДИАЛЬНЫХ КОСТНЫХ OPPONENS P01XICIS ADDUCTOR POLLICIS BREVlS F1XXOR POLLICIS BREVLS DIGHOR POLLICIS BREVLS PLLICIS TRANSPORTS TENDONS FLEXOR POLLICIS BREVLS DIQUID PLLICIS TENDONS INTERVALS PLLICIS PORUM

ОБОЛОЧКА ДЛЯ ФЛЕКСОРНЫХ ЖИВОТНЫХ ПАЛЬЦЕВ:

ПЕРВЫЙ. POLLEX (THUMB)

ВТОРАЯ, ИНДЕКС

ТРЕТИЙ.MEDIUS (СРЕДНИЙ)

ЧЕТВЕРТАЯ. DIGITUS ANNULARIS (КОЛЬЦО)

ПЯТАЯ. DIGITUS MINIMUS (МАЛЕНЬКИЙ)

ТЕНДОН ПАЛА МАРИСА ЛОНГУСА

FLEXOR DIGITORLM SUBLIMIS

FLEXOR CARPI ULNAR IS

ЛИГАМЕНТ КОЛЬЦЕВЫЙ

ЖИЗНЕННАЯ КОСТЬ ВРИЗИ

КРЮЧОК ИЗ ГУМАТНОЙ КОСТИ ЗАПЯСТЬЯ

ABDUCTOR DIGITI MINIMI QUINTI

FLEXOR DIG! Это MINIMI

ТЕНДОНЫ Ol FLEXOR DIG HORUM SUBLIMIS

PALMAR INTEROSSE1

ВОЛОКОННАЯ ОБОЛОЧКА

ПАЛОЧКИ

ВЕТЧИНА ЛЕВАЯ), СПИННЫЙ АСПЕКТ, ВИД БОКОВОЙ

EXTENSOR DIGITORUM COMMUNIS ANNULAR LIGAMENT EMINENCE LUNATE BONE OF WRIST TRIQUETRUM BONE OF WRIST HAMATE BONE OF WRIST

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ТЕНДОНА EXTENSOR CARPI ULNAR IS

БАЗА МЕТАКАРПАЛА V

СПИННАЯ ПЕРЕСЕЧКА

ЯЗЫЧНОЕ МЕЖДУ

ТЕНДОНОВ или EXTENSOR DIGITORUM COMMUNIS

ПАЛОЧКИ

ПАЛЬЦА:

ПЕРВЫЙ.POLLEX (THUMB)

ВТОРОЙ. ИНДЕКС

ТРЕТИЙ, MED1US (СРЕДНИЙ)

ЧЕТВЕРТАЯ, КОЛЬЦО КОЛЬЦО <КОЛЬЦО>

ПЯТАЯ. DIGITUS MINIMUS (МАЛЕНЬКИЙ)

ЭКСТЕНСОР CARPI ULNARIS

ФЛЕКСОР CARPI ULNARIS

НАЧАЛЬНИК ULNA

FLEXOR DIGITORUM SUBUMIS PAL.MARIS LONGUS PISIFORM BONE OF WRIST THENAR EMINENCE OPPONENS POLUC1S ABDUCTOR POLLICIS FLEXOR POLLICIS B RE VIS HYPOTHENAR EMINENCE ABDUCTOR DIGITI MINIMI BINTI DIGITI DIGITI THENAR I QUINT

ВЕН ТОЛЩ. РУКИ

Кровеносные сосуды тела имеют тенденцию лежать в углублениях, как правило!} В углублениях между возвышениями.Таким образом, они находятся в безопасном положении и не могут подвергнуться ударам или травмам *. Это особенно верно для руки, где на ладонной стороне вены не выступают и где они имеют тенденцию смыкаться между формами на тыльной стороне. На рисунке слева показана венозная сеть *, проходящая вокруг приподнятых суставов, огибающая и пересекающая стержни пальцев и поднимающаяся вдоль боковой плоскости * (пальцы — выше, (венозная система разветвляется на два основных ствола (A). I. A2j и два основных притока iBJ> B2i, восходящих вертикально из поперечного канала, дорсальная венозная дуга (C) над суставами ладони.

Рисунок справа с вытянутой вниз рукой показывает расположение вен вдоль основных мышц внутренней стороны руки. Обратите внимание на их глубокое проникновение, особенно на локоть.

СПИННАЯ ВЕНОЗНАЯ СИСТЕМА

Здесь ami, на противоположной странице, совершенно очевиден принцип неуязвимости bccomcs. Сеть кровеносных сосудов и притоков на дональной стороне кисти сложна и разнообразна, поскольку эта сторона кисти не подвергается постоянной активности ладонной стороны.

L ОСНОВНАЯ ВЕНА, ВЫВОД НАРУЖУ

2. ЦЕФАЛЬНАЯ ВЕНА. ВЕРИНГ ВНУТРИ

3, Достоинства. MAJOR

4, ДАННЫЕ, МЛАДШИЕ

5. СПИННАЯ ВЕНОЗНАЯ ДУГА 6 СПИННЫХ ЦИФРОВЫХ ВЕН

ПАЛЬМАРОВАЯ ВЕНОЗНАЯ СИСТЕМА

И наоборот, ладонная венозная система заметно проще дорсальной, особенно в пальцах. Эта система позволяет выполнять заклинания, смыкания и сжимания внутренней руки с сильным давлением, возникающим в течение рабочего дня.

I, ЦЕФАЛЬНАЯ ВЕНА

2 СРЕДНЯЯ ВЕНА

3 ДАННЫХ ОСНОВНОЙ ВЕНЕ

4. ПОПЕРЕЧНАЯ ПАЛЬМАРОВАЯ ДУГА

5. ПРОДОЛЬНЫЕ ЦИФРОВЫЕ Вены

I, ЦЕФАЛЬНАЯ ВЕНА

2 СРЕДНЯЯ ВЕНА

3 ДАННЫХ ОСНОВНОЙ ВЕНЕ

4. ПОПЕРЕЧНАЯ ПАЛЬМАРОВАЯ ДУГА

5. ПРОДОЛЬНЫЕ ЦИФРОВЫЕ Вены

Продолжайте читать здесь: Анатомические ориентиры и поверхностное напряжение

Была ли эта статья полезной?

Неконтролируемые белковые встраивания превосходят созданные вручную особенности последовательности и структуры при прогнозировании молекулярной функции | Биоинформатика

Аннотация

Мотивация

Прогнозирование функции белков — сложная задача биоинформатики.Многие современные методы используют глубокие нейронные сети для изучения сложных представлений последовательностей и прогнозирования их функций. Для моделей с глубоким контролем требуется много помеченных обучающих данных, которые недоступны для этой задачи. Однако доступно очень большое количество белковых последовательностей без функциональных меток.

Результаты

Мы применили существующую модель глубокой последовательности, которая была предварительно обучена в неконтролируемых условиях, для контролируемой задачи предсказания молекулярной функции белков.Мы обнаружили, что это сложное представление признаков эффективно для этой задачи, превосходя по своим характеристикам созданные вручную функции, такие как быстрое кодирование аминокислот, количество k -меров, вторичная структура и углы позвоночника. Кроме того, это частично исключает необходимость в сложных моделях прогнозирования, поскольку двухуровневого персептрона было достаточно для достижения конкурентоспособной производительности в третьем тесте критической оценки функциональной аннотации. Мы также показываем, что объединение этого представления последовательности с информацией о трехмерной структуре белка не приводит к повышению производительности, намекая, что трехмерная структура также потенциально может быть изучена во время неконтролируемого предварительного обучения.

1 Введение

Белки выполняют большинство функций, необходимых для жизни. Однако белки с хорошо охарактеризованной функцией составляют лишь небольшую часть всех известных белков и в основном ограничиваются несколькими модельными видами. Таким образом, способность точно прогнозировать функцию белков может ускорить исследования в таких областях, как селекция животных и растений, биотехнология и здоровье человека.

Наиболее распространенным типом данных, используемым для автоматического прогнозирования функции (AFP), является аминокислотная последовательность, поскольку консервативная последовательность подразумевает консервативную функцию (Kimura and Ohta, 1974).Следовательно, многие широко используемые алгоритмы AFP полагаются на сходство последовательностей посредством BLAST (Altschul et al. , 1990) и его вариантов или на скрытых марковских моделях (Eddy, 2009). Другие типы информации о последовательностях, которые использовались, включают количество k -меров, предсказанную вторичную структуру, мотивы последовательностей, особенности объединенной триады и псевдо-аминокислотный состав (Cozzetto et al. , 2016; Fa et al. , 2018; Сурейя Рифайоглу и др. , 2019). Более того, Cozzetto et al. показал, что разные признаки последовательности информативны для разных функций.

Совсем недавно достижения в области машинного обучения частично сместили акцент с ручных функций, таких как описанные выше, на обучение автоматическому представлению, где сложная модель — чаще всего нейронная сеть — используется для изучения полезных функций. для поставленной задачи прогнозирования. Было предложено множество таких методов нейронных сетей, использующих различные архитектуры (Bonetta and Valentino, 2020).

Некоторые исследования объединили два подхода, начиная с созданных вручную функций, которые вводятся в многослойный перцептрон (MLP) для изучения более сложных представлений (Fa et al. , 2018; Sureyya Rifaioglu et al. , 2019). Другие применяют рекуррентные или сверточные архитектуры для непосредственной обработки последовательностей переменной длины. Например, Кулманов и др. (2018) использовал слой нейронного встраивания для встраивания всех возможных триплетов аминокислот в 128-мерное пространство, а затем применил сверточную нейронную сеть (CNN) к этим встраиваемым триплетам.Более того, Liu (2017) и Cao et al. (2017) обучил сети с долгой кратковременной памятью (LSTM) для выполнения AFP.

Мотивация этих глубоких моделей заключается в том, что функциональная информация кодируется в последовательности сложным образом. Недостатком является то, что сложные модели с большим количеством параметров требуют большого количества обучающих примеров, которые недоступны для задачи AFP. Существует около 80 000 белков, по крайней мере, с одной экспериментально полученной онтологией генов молекулярных функций (GO) (Ashburner et al., 2000) в SwissProt и всего 11 123 терминов.

Напротив, доступно огромное количество белковых последовательностей с неизвестной функцией (> 175M в UniProtKB). Хотя эти последовательности нельзя напрямую использовать для обучения модели AFP, они могут быть введены в неконтролируемую глубокую модель, которая пытается изучить общие особенности аминокислот и / или белков. Это заученное представление может быть затем применено к другим задачам, связанным с белками, включая AFP, либо непосредственно, либо после точной настройки с помощью контролируемого обучения.Несколько примеров неконтролируемого предварительного обучения, ведущего к существенному повышению производительности, существуют в областях компьютерного зрения (Doersch et al. , 2015; Gidaris et al. , 2018; Mathis et al. , 2019) и обработки естественного языка ( НЛП) (Девлин и др. , 2018; Макканн и др. , 2017; Петерс и др. , 2018). В биоинформатике было показано, что предварительное обучение полезно для нескольких архитектур глубоких нейронных сетей в задачах белковой инженерии и удаленного обнаружения гомологии (Rao et al., 2019).

Недавно была доступна глубокая неконтролируемая модель белковых последовательностей (Heinzinger et al. , 2019). Он основан на модели NLP ELMo (Embeddings from Language Models) (Peters et al. , 2018) и состоит из CNN уровня символов (CharCNN), за которыми следуют два уровня двунаправленных LSTM. CNN встраивает каждую аминокислоту в скрытое пространство, в то время как LSTM используют это встраивание для моделирования контекста окружающих аминокислот. Скрытые состояния двух уровней LSTM и скрытого представления добавляются для окончательного контекстно-зависимого внедрения.Эти встраивания продемонстрировали конкурентоспособность в задачах классификации как аминокислот, так и белков, таких как определение вторичной структуры белка, структурного класса, неупорядоченных областей и клеточной локализации (Heinzinger et al. , 2019; Kane et al. , 2019). В других работах LSTM также обучены предсказывать следующую аминокислоту в последовательности белка с использованием скрытого состояния LSTM для каждой аминокислоты в качестве вектора признаков (Alley et al. , 2019; Gligorijevic et al., 2020). Наконец, нейронная сеть-трансформер была обучена на 250 миллионах белковых последовательностей, в результате чего были получены вложения, отражающие как структуру, так и функцию белка (Rives et al. , 2019).

Функция белка закодирована в аминокислотной последовательности, но последовательности могут расходиться в процессе эволюции, сохраняя при этом ту же функцию. Также известно, что структура белка определяет функцию и, в принципе, более консервативна, чем последовательность (Weinhold et al. , 2008; Wilson et al., 2000). С точки зрения AFP, два белка с разными последовательностями можно с высокой степенью уверенности отнести к одной и той же функции, если их структуры схожи. Поэтому обычно считается, что объединение данных последовательности с трехмерной структурой приводит к более точному предсказанию функций для белков с известной структурой, особенно для белков без близких гомологов.

Структурная информация часто кодируется как карта расстояний до белков. Это симметричная матрица, содержащая евклидовы расстояния между парами остатков в белке, и инвариантна к трансляциям или поворотам молекулы в трехмерном пространстве.Можно получить двоичное представление из этой матрицы с действительными значениями, называемой картой контакта с белками, путем применения порогового значения расстояния (обычно от 5 до 20 Å). Это 2D-представление успешно отражает общую структуру белка (Bartoli et al. , 2007; Duarte et al. , 2010). Карту контакта с белками можно рассматривать как двоичное изображение, где каждый пиксель указывает, находится ли конкретная пара остатков в контакте или нет. В качестве альтернативы его можно интерпретировать как матрицу смежности графа, где каждая аминокислота является узлом, а края представляют собой аминокислоты, которые контактируют друг с другом.Для извлечения значимой информации из контактных карт используются как 2D CNN (Zheng et al. , 2019; Zhu et al. , 2017), так и сверточные сети графов (GCN) (Fout et al. , 2017; Zamora-Resendiz и Crivelli, 2019).

Только Глигориевич et al. (2020) исследовали эффективность модели предварительно обученной последовательности в AFP, но это было сделано в сочетании с информацией о структуре белка с использованием GCN. Мы подозреваем, что глубокое предварительно обученное встраивание может быть достаточно мощным, чтобы предсказать функцию белка, и в этом случае структурная информация не принесет существенного улучшения производительности.Поэтому мы решили оценить предварительно обученные встраивания ELMo в задаче прогнозирования молекулярных функций, сравнивая их с созданными вручную последовательностями и структурными особенностями в сочетании с информацией о трехмерной структуре в различных формах. Мы сосредотачиваемся на онтологии молекулярных функций (MFO), поскольку это наиболее коррелированная онтология с последовательностью и структурой (Anfinsen, 1973), но также проводим небольшие эксперименты по онтологии биологических процессов (BPO) и онтологии клеточных компонентов (CCO). На рисунке 1 представлен обзор данных и моделей, использованных в наших экспериментах.Мы демонстрируем эффективность модели ELMo (Heinzinger et al. , 2019) и показываем, что структура белка не обеспечивает значительного повышения производительности для этих встраиваний, хотя это происходит, когда мы рассматриваем только простое представление белка, основанное на одном — горячие закодированные аминокислоты.

Рис. 1.

Типы представлений белков, рассматриваемые в этом исследовании, которые кодируют ( a ) информацию об аминокислотных последовательностях (встраивание ELMo, однократное кодирование, количество k -меров) и ( b ) трехмерную структуру. информация, закодированная с помощью вторичной структуры и углов позвоночника, функций DeepFold или в виде карты контактов (в виде матрицы смежности изображения или графа).( c ) Представления белков (столбцы), которые вводятся в качестве входных данных для каждой модели классификации (строки), обозначены заштрихованной рамкой, окрашенной в синий цвет для функций на уровне аминокислот и белков и оранжевым для представлений на карте контактов

Рис. 1.

Типы представлений белков, рассматриваемые в этом исследовании, которые кодируют ( a ) информацию об аминокислотной последовательности (встраивания ELMo, одноразовое кодирование, количество k -меров) и ( b ) информацию о трехмерной структуре, кодируемую вторичная структура и углы магистрали, функции DeepFold или в виде карты контактов (в виде матрицы смежности изображения или графика).( c ) Представления белков (столбцы), которые используются в качестве входных данных для каждой модели классификации (строки), обозначены заштрихованной рамкой, окрашенной синим цветом для функций на уровне аминокислот и белков и оранжевым цветом для представлений на карте контактов

2 Материалы и методы

2.1 Представления белков

Мы рассмотрели два типа представлений белков (рис. 1). Первый описывает последовательность с использованием аминокислотных характеристик, а второй — трехмерную структуру в виде карт расстояний.

Для каждой последовательности длиной L мы извлекли признаков аминокислотного уровня, используя предварительно обученную неконтролируемую языковую модель (Heinzinger et al. , 2019). Эта модель основана на ELMo (Peters et al. , 2018) и выводит вектор признаков размером d = 1024 для каждой аминокислоты в последовательности. Обозначим это как матрицу XE∈ℝL × d⁠. Согласно предложению Heinzinger et al. (2019), мы также получили векторное представление каждого белка фиксированной длины ( признаков уровня белка , обозначенных как xE∈ℝd⁠) путем усреднения каждого признака по L аминокислотам.

Чтобы сравнить ELMo с более простыми представлениями последовательностей, мы использовали однократное кодирование аминокислот, обозначенное матрицей X1h∈ {0,1} L × d с d = 26. Как и раньше, мы получили представление уровня белка x1h∈ℝd⁠, которое содержит частоту каждой аминокислоты в последовательности белка, полностью игнорируя порядок. Мы также использовали представление на уровне белка, основанное на количестве k -меров (при k = 3,4,5). Чтобы уменьшить размерность этого представления, мы применили декомпозицию усеченного сингулярного значения (SVD), сохраняя первые d∈ {1024,2000,3000,4000,5000} компонентов (⁠xkmer∈ℝd⁠).

Что касается структурной информации, мы рассмотрели карту расстояний до белков. Эта матрица размером L × L содержит евклидовы расстояния между всеми парами бета-атомов углерода (альфа-атомы углерода для глицина) в каждой белковой цепи. Мы использовали DeepFold (Liu et al. , 2018) для извлечения 398-мерного вектора признаков уровня белка из карты расстояний (⁠xDF∈ℝd⁠). Мы также преобразовали карту расстояний в двоичную карту контактов, используя порог 10 Å. Наконец, мы протестировали структурное представление на аминокислотном уровне XSA∈ℝL × d⁠ с d = 17 функциями.Эти особенности включают вторичную структуру (одно горячее кодирование 8-состояний HBEGITS-) и относительную доступную площадь поверхности, полученную из DSSP (Определить вторичную структуру белков) (Kabsch and Sander, 1983), а также синус и косинус углы позвоночника [ϕ, ψ, θ, τ] (Lyons et al. , 2014).

2.2 Методы прогнозирования функций

Мы обучили и оценили несколько классификаторов, которые используют представления белков, определенные выше (рис. 1). Подробная информация о гиперпараметрах представлена ​​в дополнительном материале S1 (дополнительные таблицы S1, S2).

Сначала мы рассмотрели методы, работающие на функциях уровня белка (либо ELMo встраивания xE⁠, одно горячее кодирование x1h⁠, k -mer counts xkmer⁠, либо функции DeepFold xDF⁠). Поскольку эти векторы признаков имеют фиксированный размер для всех белков, мы можем применять традиционные алгоритмы машинного обучения. Здесь мы протестировали следующие классификаторы: k — ближайшие соседи ( k -NN), логистическая регрессия (LR) и многослойный персептрон (MLP) с одним скрытым слоем. Мы обозначили эти модели как kNN_ {E, 1 h, kmer, DF} , LR_ {E, 1 h, kmer, DF} и MLP_ {E, 1 h, kmer, DF} соответственно.

Мы также обучили несколько сверточных сетей представлениям на уровне аминокислот (⁠XE, X1hXSA⁠) и картам контактов. Архитектуры состоят из сверточных слоев; 1D, 2D или на основе графиков. Поскольку размер входных данных является переменным в измерении последовательности, за этими слоями следует операция глобального объединения, чтобы получить вектор фиксированного размера для каждого белка. Этот вектор внедрения затем используется для прогнозирования соответствующих выходов C (термины GO) через полносвязные (FC) уровни.В выходном слое мы применили сигмовидную функцию, так что окончательный прогноз для каждого члена GO находится в диапазоне [0,1]. Мы протестировали один или два слоя FC (дополнительная таблица S3, дополнительный материал S1).

Одномерная сверточная нейронная сеть (1D-CNN) применяет расширенные свертки на двух уровнях (дополнительный рис. i, l и W — матрица весов, объединяющая характеристики узлов .Уравнение (1) описывает распространение информации о каждой аминокислоте на соседние остатки, где соседство определяется графиком. Мы протестировали модель, предложенную Gligorijevic et al. (2020), который имеет три сверточных слоя ( GCN3_ {E, 1 h, SA} _CM , дополнительный рисунок S2). Поскольку мы намеревались использовать простые модели, мы также рассмотрели сокращенную версию этой сети только с одним сверточным слоем ( GCN1_ {E, 1 h, SA} _CM , дополнительный рис.S3).

Чтобы проверить возможность прогнозирования функции на основе только карт контактов, мы оценили два альтернативных подхода. Первый основан на модели GCN, описанной выше (Kipf and Welling, 2019), сохраняя A , как и раньше, но с X∈ℝL × 1, содержащим степень каждого узла как аминокислотную характеристику. Следовательно, применяя операцию свертки уравнения (1), сеть изучает только шаблоны связности графа ( GCN1_CM ). Второй подход обрабатывает карты как изображения L × L и изучает шаблоны изображений с использованием модели 2D-CNN с двумя сверточными слоями (дополнительный рис.S4). Мы обозначили эту модель как 2DCNN_CM .

Кроме того, мы исследовали альтернативные способы комбинирования информации о последовательности и структуре, такие как комбинированная модель 1D-CNN и 2D-CNN, которая одновременно обучается извлекать совместное представление (дополнительный рисунок S5). В этом случае мы объединили выходные данные двух сверточных частей до уровня глобального пула. Мы называем эту модель 1DCNN_E + 2DCNN_CM и 1DCNN_1h + 2DCNN_CM . В качестве второго подхода мы объединили вложения ELMo на уровне белка и функции DeepFold [xE, xDF] в 1422-мерный вектор и обучили модель MLP ( MLP_E + DF ).

Наконец, в качестве базовых методов мы использовали наивный (Radivojac et al. , 2013) и BLAST (Altschul et al. , 1990) методы. Наивный метод присваивает термин GO всем тестовым белкам с вероятностью, равной частоте этого термина в обучающей выборке. BLAST аннотирует каждый белок аннотациями GO его главного попадания BLAST.

2.3 Подробности обучения

Для классификатора k -NN мы рассмотрели евклидово расстояние и значения k из {1,2,3,5,7,11,15,21,25}.Для логистической регрессии мы обучили независимый двоичный классификатор для каждого члена GO с использованием регуляризации L2. Мы использовали стохастический градиентный спуск для ускорения оптимизации. Оптимальное значение штрафного коэффициента λ настраивалось совместно для всех слагаемых из значений 10-3, 10-4 и 10-5⁠.

Модели нейронных сетей (MLP, 1D-CNN, 2D-CNN, GCN и комбинированные 1D-CNN с 2D-CNN) обучались в мини-пакетном режиме с размером мини-пакета 64. Для 2D- CNN и комбинированные модели 1D-CNN с 2D-CNN, мы сгруппировали образцы белков одинакового размера вместе в мини-партии размеров [1, 4, 8, 16, 32, 64] из-за ограничений памяти.Мы обучили все модели, минимизируя среднюю бинарную кросс-энтропию по всем членам GO. Чтобы предотвратить переобучение, мы применили отсев (Srivastava et al. , 2014) с вероятностью выпадения 0,3 после уровня глобального пула. Для обновления параметров мы использовали оптимизатор Adam (Kingma and Ba, 2015) с начальной скоростью обучения 5 × 10−4⁠, которую мы снижали в 10 раз каждый раз, когда потеря проверки не улучшалась в течение пяти последовательных эпох. Для DeepGOCNN мы использовали гиперпараметры, описанные Кулмановым и Хендорфом (2020).

Для всех классификаторов мы использовали проверку ROCAUC, чтобы выбрать оптимальный набор параметров, эпоху и количество уровней FC, где это применимо.

2,4 Данные

Мы сравнили модели, которые используют только информацию о последовательностях, с моделями, которые также включают структуру, используя белки из банка данных по белкам (Berman et al. , 2000). Мы называем этот набор данных PDB . Чтобы лучше оценить модели, состоящие только из последовательностей, мы также применили их к более крупному набору данных (называемому SP ), который включает все доступные последовательности в базе данных SwissProt на январь 2020 года.Наконец, мы также оценили модели на основе ELMo в тесте CAFA3 (Zhou et al. , 2019) (набор данных CAFA ).

Для наборов данных PDB и SP мы рассматривали белки с длиной последовательности в диапазоне [40, 1000], которые имели аннотации GO в Онтологии молекулярных функций (MFO) с кодами доказательств ‘EXP’, ‘IDA’, IPI, IMP, IGI, IEP, HTP, HDA, HMP, HGI, HEP, IBA, IBD, IKR, IRD ‘,’ IC ‘и’ ТАС ‘. Мы использовали CD-HIT (Fu et al., 2012) для удаления избыточных последовательностей с порогом идентичности 95%. После этих этапов фильтрации у нас было в общей сложности 11749 белковых цепей в PDB и 80 176 белковых последовательностей в наборе данных SP .

В наборе данных PDB мы использовали 5-кратную перекрестную проверку. На каждом этапе мы случайным образом отбирали 10% обучающих данных для использования в качестве набора для проверки. Мы исключили термины GO, которые имели менее 40 положительных примеров в обучающей выборке или менее 5 в проверочных или тестовых наборах, и удалили белки, которые не имели аннотаций после этой фильтрации.Чтобы гарантировать разнообразие в оценке, мы оценивали только те белки из набора тестов, которые имели не более 30% идентичности последовательности с обучающим набором, как определено BLAST. Количество белковых цепей и членов MFO GO, полученных в результате каждой перекрестной проверки, можно найти в дополнительной таблице S4 (дополнительный материал S2).

Для набора данных SP мы случайным образом разделили данные на обучающий (80%), проверочный (10%) и тестовый набор (10%). Далее мы определили подмножество тестового набора с помощью BLAST, в котором все белки имели идентичность последовательностей менее 30% с любым из обучающих белков.Мы выполнили те же действия по фильтрации терминов GO, что и раньше. Наконец, у нас было 63 994 обучающих, 8004 проверочных и 3530 тестовых белков, аннотированных C = 441 терминами MFO.

Наборы для обучения и тестирования CAFA были предоставлены организаторами (Zhou et al. , 2019). Набор тестов содержит 454 белка. Мы случайным образом разделили данную обучающую выборку на 90% для обучения (28 286 белков) и 10% для проверки (3143 белка), аннотированные с помощью терминов C = 679 MFO GO.Мы не применяли фильтры сходства последовательностей к набору данных CAFA , так как в этом случае мы намерены использовать информацию, содержащуюся в близкородственных белках.

Наконец, мы оценили встраивания ELMo в онтологиях биологического процесса (BPO) и клеточного компонента (CCO) с использованием наборов данных PDB и CAFA . Здесь, чтобы сэкономить время вычислений, мы применили не перекрестную проверку данных PDB , а один разделение на поезд / проверку / тест. Мы убедились, что ни один тестовый белок не имеет идентичности более чем на 30% с каким-либо обучающим белком, и отфильтровали редкие термины, как для MFO.Для BPO набор данных PDB содержал 8406 обучающих, 1050 проверочных и 400 тестовых белков, аннотированных терминами C = 1108, а для CCO, 7214 обучение, 902 проверки и 319 тестовых белков, аннотированных C = 228 термины (дополнительная таблица S5, дополнительный материал S2).

2,5 Оценка производительности

Производительность измерялась с использованием максимальной белковой F-меры ( F max ), нормализованного минимального семантического расстояния ( S мин ) (Clark and Radivojac, 2013; Jiang et al., 2016) и термин-ориентированный ROCAUC. Для набора данных PDB мы предоставили среднее значение и стандартное отклонение 5 перекрестно проверенных складок. При оценке одного разделения поездов / тестов мы оценили 95% доверительные интервалы (ДИ) с помощью бутстрэппинга: мы отбирали случайные выборки с заменой из тестового набора до тех пор, пока не получали набор белков с размером, равным исходному тестируемому набору, и вычисляли метрику. значения в этом новом наборе. Мы повторили эту процедуру 1000 и 100 раз для тестовых наборов PDB и SP соответственно.

2.6 Кластеризация контролируемых вложений

Мы извлекли контролируемые вложения для каждой белковой цепи в наборе данных PDB из обученных моделей MLP, 1D-CNN, GCN и 2D-CNN с использованием различных входных функций. В качестве вектора внедрения мы взяли выходные данные скрытого слоя для модели MLP и выходные данные уровня глобального пула для сверточных моделей. Эти векторы внедрения имели размер 512 во всех случаях, что мы сравнивали с 1024-мерными встраиваниями ELMo на уровне белка.

Кластеризация была выполнена с использованием одного разделения на поезд / тест набора данных PDB . Для каждого тестового белка мы нашли 40 ближайших обучающих белков в пространстве встраивания, используя косинусное расстояние в качестве меры расстояния. Затем мы вычислили расстояние Жаккара между окрестностями, найденными для каждого тестового белка, используя два разных вложения. Это дало нам распределение различий окрестностей для каждой пары типов вложения. Мы использовали медиану этого распределения как меру расстояния между вложениями и применяли иерархическую кластеризацию с полной связью для группировки похожих вложений вместе.

Мы также проверили, приводят ли различия в 40 ближайших соседях к различиям в прогнозах или производительности различных методов. Для каждой модели мы вычислили ориентированное на белок F max для каждого отдельного белка и использовали единицу минус корреляция Пирсона этих значений в качестве меры расстояния для повторной кластеризации моделей. В этом эксперименте для встраивания ELMo мы использовали производительность LR_E .

3 Результаты

3.1 Глубокие, предварительно обученные вложения превосходят созданные вручную последовательности и структурные представления

Сначала мы сравнили неконтролируемые встраивания белковых последовательностей ELMo и встраивания карты расстояний DeepFold с вручную созданными представлениями последовательностей и структур в задаче прогнозирования терминов MFO. Мы выполнили 5-кратную перекрестную проверку набора данных PDB с не более чем 30% сходством последовательностей между тестируемым и обучающим белками. Мы использовали функции аминокислотного уровня (⁠XE, X1h и XSA⁠) в модели 1D-CNN и двух моделях GCN и сравнили с классификаторами k -NN, логистической регрессии (LR) и многослойного персептрона (MLP). , которые используют функции уровня белка (⁠xE, x1h, xkmer и xDF⁠).Как видно на рисунке 2, модели, использующие предварительно обученные вложения, значительно превосходят свои аналоги, использующие другие функции, по всем оценочным метрикам. Вдобавок DeepFold превзошел по характеристикам вторичную структуру и углы магистрали ручной работы («XSA»), но был хуже, чем вложения ELMo (рис. 2). Кроме того, представление x1h на уровне белка ( k -меры с k = 1) постоянно превосходило xkmer, которое использует большие значения k .

Рис.2.

F max ( a ), S min ( b ) и ROCAUC ( c ) моделей, обученных с использованием либо встраиваний ELMo (оранжевый), либо горячих кодировок ( синий), количество k -меров (коричневый), DeepFold (зеленый) или структурные особенности (розовый), усредненные по тестовым подмножествам PDB с перекрестной проверкой 30% идентичности последовательностей. Стрелки обозначают, что более низкие значения (в S min ) и более высокие значения (в F max и ROCAUC) соответствуют лучшим характеристикам.Планки погрешностей обозначают стандартное отклонение результатов перекрестной проверки. Пунктирная линия соответствует производительности BLAST, а пунктирная линия — исходной базовой линии

Рис. 2.

F max ( a ), S min ( b ) и ROCAUC ( c ) моделей, обученных с использованием вложений ELMo (оранжевый), однократного кодирования (синий), количества k -меров (коричневый), DeepFold (зеленый) или структурных особенностей (розовый), усредненных по кресту -проверенная 30% идентичность последовательности тестовых подмножеств PDB .Стрелки обозначают, что более низкие значения (в S min ) и более высокие значения (в F max и ROCAUC) соответствуют лучшим характеристикам. Планки погрешностей обозначают стандартное отклонение результатов перекрестной проверки. Пунктирная линия соответствует производительности BLAST, а пунктирная пунктирная линия — исходной базовой линии

. Кроме того, мы сравнили эти представления при прогнозировании условий BPO и CCO на одном и том же наборе данных PDB , на этот раз с использованием одного разделения поездов / тестов ( обеспечивая при этом не более 30% сходства между тестируемыми и тренировочными белками).Результаты (дополнительный рисунок S6, дополнительный материал S2) показывают, что функции xE превзошли xDF, x1h и базовые показатели в обеих онтологиях. Сравнение DeepFold и one-hot не дало явно лучшего представления, поскольку результаты различались в зависимости от онтологии и классификатора.

3.2 Функции ELMo конкурентоспособны в MFO и CCO в CAFA3

Чтобы получить дополнительную оценку внедрений ELMo по сравнению с современными технологиями, мы использовали их в наборе данных CAFA (454 тестовых белка, 679 терминов MFO).В таблице 1 показаны характеристики kNN_E , LR_E , MLP_E и 1DCNN_E в этом наборе данных. Все они обладали вполне конкурентоспособной производительностью, превосходя по меньшей мере 80% методов, участвующих в CAFA3 (Zhou et al. , 2019), при 100% охвате, что означает, что они могли делать прогнозы для всех тестируемых белков. Наша топ-модель, MLP_E , достигла F max 0,55, превзойдя все методы, кроме 4, которые участвовали в испытании, а также DeepGOCNN_1h , который в наших экспериментах набрал F . макс из 0.43 (таблица 1).

Таблица 1.

F max методов на основе последовательностей на тестовом наборе CAFA с 454 белками и C = 679 термины MFO GO

909 279 9027 CA 927
Метод . Fмакс ↑ .
Наивный * 0,33
BLAST * 0,42
kNN_E 0.50
LR_E 0,51
MLP_E 0,55
1DCNN_E 0,53
0,53
0,62
CAFA3 ранг 2 * 0,61
CAFA3 ранг 3 * 0,61
CAFA3 ранг 4 * 0.61
CAFA3, ранг 5 * 0,54
9017 L0927 909 902 909 .55 ранг 909 CAFA9 909FA ранг 909 *
Метод . Fмакс ↑ .
Наивный * 0,33
BLAST * 0,42
кНН_E 0,50
0,50
1DCNN_E 0,53
DeepGOCNN_1h 0,43
CAFA3 ранг 1 * 0,62
0,62
0,62
0,61
CAFA3 ранг 4 * 0,61
CAFA3 ранг 5 * 0.54
Таблица 1.

F max 900 CAFA3 методы на основе последовательностей тестовый набор с 454 белками и C = 679 MFO GO Термины

909
Метод . Fмакс ↑ .
Наивный * 0,33
BLAST * 0,42
kNN_E 0,50
L0927
1DCNN_E 0,53
DeepGOCNN_1h 0.43
CAFA3, ранг 1 * 0,62
CAFA3, ранг 2 * 0,61
CAFA3 ранг 3 * 0,61
0,61
9026 CAFA3 909 9026 ранг 5 * 0,54
_E _E _E _E _909 0,43
Метод . Fмакс ↑ .
Наивный * 0,33
BLAST * 0.42
кНН_E 0,50
LR_E 0,51
MLP_E 0,55
0,55
0,55
0,55
0,55
CAFA3 ранг 1 * 0,62
CAFA3 ранг 2 * 0,61
CAFA3 ранг 3 * 0.61
Рейтинг 4 CAFA3 * 0,61
Рейтинг 5 CAFA3 * 0,54

Чтобы оценить полезность функций ELMo в BPO и CCO, мы также оценили kNN в этих системах. хорошо. Мы не настраивали параметр k в этом эксперименте, а произвольно установили его равным 5. В BPO kNN_E достигло F max 0,34 по сравнению с 0,40 для верхнего метода, который поместил бы его в верхний предел. 50 из 146 участников.В CCO он достиг F max из 0,60, что было близко к максимальной производительности 0,62 и 0,61 из DeepGOCNN_1h (Kulmanov and Hoehndorf, 2020).

Взятые вместе, эти результаты показывают, что свойства ELMo являются многообещающим представлением белка для AFP.

3.3 Простые модели с хорошими характеристиками превосходят сложные модели с горячими закодированными аминокислотами

Во всех сверточных сетях, которые мы тестировали, были выбраны один или два уровня FC в зависимости от производительности на проверочном наборе.В дополнительной таблице S3 мы видим, что второй уровень FC не дает увеличения производительности для моделей, использующих встраивание ELMo, в то время как большинству других моделей требуется этот дополнительный уровень для повышения их производительности. Это означает, что классы более линейно разделимы в пространствах вложения, изученных моделями, использующими ELMo, чем те, которые используют функции ручной работы.

На рисунке 2 мы сравниваем модели, которые обучаются сверточным фильтрам для извлечения шаблонов из встраиваний ELMo на уровне аминокислот, со стандартными классификаторами, которые используют среднее значение этих встраиваний по измерению последовательности (на уровне белка), используя набор данных PDB .Мы наблюдали, что LR_E достигло ROCAUC, равного GCN3_E_CM (0,82 ± 0,006 и 0,82 ± 0,004, соответственно). GCN3_E_CM показал лучший результат S min (0,49 ± 0,003), чем LR_E (0,51 ± 0,004), и лучший F max (0,50 ± 0,004 по сравнению с 0,47 ± 0,009). kNN_E имел сопоставимые S min с LR_E и хуже всех ROCAUC. Двухслойный MLP на встраиваниях на уровне белков ( MLP_E ) показал наилучшие результаты по всем показателям ( F max = 0.52 ± 0,005, S мин = 0,48 ± 0,003, ROCAUC = 0,84 ± 0,005). Этой модели внимательно следили 1DCNN_E с ROCAUC = 0,83 ± 0,007 и GCN1_E_CM с F max = 0,51 ± 0,007. Три модели на основе свертки предоставили одинаковый S min (0,49), что является вторым лучшим результатом после MLP_E .

Что еще более важно, мы обнаружили, что простая модель логистической регрессии в сочетании с предварительно обученными функциями, изученными глубокой нейронной сетью ( LR_E и LR_DF ), значительно превзошла все модели, которые использовали быстрое кодирование аминокислот по всем трем оценочным метрикам ( Инжир.2). Эти модели включают наши индивидуальные 1D-CNN, DeepGOCNN (Kulmanov and Hoehndorf, 2020) и GCN, который также использует информацию о структуре белка (Gligorijevic et al. , 2020). Эти результаты демонстрируют полезность трансферного обучения в задаче с ограниченными размеченными данными обучения, такими как AFP.

3,4 GCN работает аналогично 1D-CNN при использовании встраивания ELMo

Затем мы проверили, улучшает ли объединение внедрений ELMo с информацией карты контактов в GCN производительность, для чего мы рассмотрели набор данных PDB .На рисунке 2 показаны среднее и стандартное отклонение F max , нормализованное S min и ROCAUC для пяти перекрестно проверенных складок. Трехслойная GCN, предложенная в Gligorijevic et al. (2020), обученный с встраиванием ELMo ( GCN3_E_CM ), выполнялся аналогично модели 1DCNN_E на основе трех показателей, хотя 1DCNN_E имел немного лучший ROCAUC (0,83 ± 0,007 по сравнению с 0,82 ± 0,004). Мы также проверили, будет ли более простая модель GCN более эффективной, и обнаружили, что только сверточная сеть с однослойным графом ( GCN1_E_CM ) работает сравнимо с более сложной моделью GCN (рис.2), имея только 2% худшего ROCAUC. Чтобы убедиться, что наше наблюдение о GCN не зависит от выбора оператора свертки графа, мы повторили эксперименты с использованием трех других операторов графа и получили аналогичные результаты (дополнительная таблица S6, дополнительный материал S3).

Напротив, при использовании аминокислот с горячим кодированием в качестве признаков как GCN3_1h_CM , так и GCN1_1h_CM явно превосходили 1DCNN_1h . Мы также протестировали модель DeepGOCNN_1h (Kulmanov and Hoehndorf, 2020), которая показала на 2-5% лучше, чем наш пользовательский 1DCNN_1h в зависимости от метрики ( F max = 0.41 ± 0,004, S мин = 0,59 ± 0,002 и ROCAUC = 0,68 ± 0,004). DeepGOCNN_1h также имел значение F max с GCN1_1h_CM , но у последнего было на 3% лучше S min и на 9% лучше ROCAUC, что делает его явно лучшей моделью, использующей это представление (рис. ).

3.5 Структура белка не добавляет информации к вложениям ELMo

Чтобы объяснить отсутствие значительных улучшений при включении информации карты контактов, мы дополнительно исследовали поведение GCN, сосредоточившись на однослойной модели, которая была по крайней мере так же хороша, как и трехслойная.Сохраняя ту же архитектуру, мы переобучили и протестировали модель, заменив каждую карту контактов (i) отсоединенным графом, т.е. заменив A на единичную матрицу ( GCN1_E_I ), и (ii) случайный неориентированный граф с такое же количество ребер, что и у оригинала ( GCN1_E_R ). Как показано в Таблице 2, производительность на одном разделении поезда / теста набора данных PDB (дополнительная таблица S5) остается такой же, как и у исходной карты контактов для обоих возмущений графиков, намекая на то, что встраивания последовательностей достаточно. для изучения хорошего функционального представления.Однако замена ELMo на однократное кодирование в этом эксперименте ( GCN1_1h_I и GCN1_1h_R ) привела к падению производительности по сравнению с GCN1_1h_CM (Таблица 2).

Таблица 2.

F max , S min и ROCAUC однослойной GCN с использованием идентичности или случайной матрицы в качестве матриц смежности, а также внедрения ELMo или горячего кодирования в качестве характеристик узлов по сравнению с классификаторы наивный и BLAST

GCN1_E_R
Модель . Fмакс ↑ . Smin ↓ . ROCAUC ↑ .
Наивный 0,43 [0,410, 0,451] 0,61 [0,608, 0,620] 0,50 [0,500, 0,500]
BLAST 0,37 [0,346, 0,409] 0,556] 0,62 [0,597, 0,642]
GCN1_E_CM 0,51 [0,492, 0,540] 0.50 [0,477, 0,515] 0,76 [0,724, 0,789]
GCN1_E_I 0,52 [0,491, 0,541] 0,50 [0,483, 0,519] 0,76 [0,723, 0,793]
0,50 [0,478, 0,527] 0,51 [0,485, 0,524] 0,77 [0,747, 0,798]
GCN1_1h_CM 0,43 [0,407, 0,49 0,509 0,59] 0,58 909 0,71 [0.672, 0,673]
GCN1_1h_I 0,44 [0,416, 0,457] 0,59 [0,580, 0,600] 0,65 [0,611, 0,683]
GCN154_0,42 0,49 0,47 0,59 [0,576, 0,595] 0,70 [0,655, 0,727]
GCN1 GCN1 0.52 [0,491, 0,541] 909 , 0,798]
Модель . Fмакс ↑ . Smin ↓ . ROCAUC ↑ .
Наивный 0,43 [0,410, 0,451] 0,61 [0,608, 0,620] 0,50 [0,500, 0,500]
BLAST 0,37 [0,3327 [0,509] , 0,53 [0,509, 0,509] 0,556] 0,62 [0,597, 0,642]
GCN1_E_CM 0,51 [0,492, 0,540] 0,50 [0,477, 0,515] 0,76 [0,724, 0,789]
0,50 [0,483, 0,519] 0,76 [0,723, 0,793]
GCN1_E_R 0,50 [0,478, 0,527] 0,51 [0,485, 0,524] 0,77 [0,77]
GCN1_1h_CM 0,43 [0,407, 0,449] 0,58 [0,567, 0,591] 0,71 [0,672, 0,673]
GCN1_1_1h_I 0,59 [0.580, 0,600] 0,65 [0,611, 0,683]
GCN1_1h_R 0,43 [0,414, 0,454] 0,59 [0,576, 0,595] 0,70 [0,655, 0,727]
22 Таблица 9.

F max , S min и ROCAUC однослойной GCN с использованием идентичности или случайной матрицы в качестве матриц смежности, а также встраивания ELMo или горячего кодирования в качестве узловых характеристик по сравнению с наивными и Классификаторы BLAST

GCN1_E_R
Модель . Fмакс ↑ . Smin ↓ . ROCAUC ↑ .
Наивный 0,43 [0,410, 0,451] 0,61 [0,608, 0,620] 0,50 [0,500, 0,500]
BLAST 0,37 [0,346, 0,409] 0,556] 0,62 [0,597, 0,642]
GCN1_E_CM 0,51 [0,492, 0,540] 0.50 [0,477, 0,515] 0,76 [0,724, 0,789]
GCN1_E_I 0,52 [0,491, 0,541] 0,50 [0,483, 0,519] 0,76 [0,723, 0,793]
0,50 [0,478, 0,527] 0,51 [0,485, 0,524] 0,77 [0,747, 0,798]
GCN1_1h_CM 0,43 [0,407, 0,49 0,509 0,59] 0,58 909 0,71 [0.672, 0,673]
GCN1_1h_I 0,44 [0,416, 0,457] 0,59 [0,580, 0,600] 0,65 [0,611, 0,683]
GCN154_0,42 0,49 0,47 0,59 [0,576, 0,595] 0,70 [0,655, 0,727]
GCN1 GCN1 0.52 [0,491, 0,541] 909 , 0,798]
Модель . Fмакс ↑ . Smin ↓ . ROCAUC ↑ .
Наивный 0,43 [0,410, 0,451] 0,61 [0,608, 0,620] 0,50 [0,500, 0,500]
BLAST 0,37 [0,3327 [0,509] , 0,53 [0,509, 0,509] 0,556] 0,62 [0,597, 0,642]
GCN1_E_CM 0,51 [0,492, 0,540] 0,50 [0,477, 0,515] 0,76 [0,724, 0,789]
0,50 [0,483, 0,519] 0,76 [0,723, 0,793]
GCN1_E_R 0,50 [0,478, 0,527] 0,51 [0,485, 0,524] 0,77 [0,77]
GCN1_1h_CM 0,43 [0,407, 0,449] 0,58 [0,567, 0,591] 0,71 [0,672, 0,673]
GCN1_1_1h_I 0,59 [0.580, 0,600] 0,65 [0,611, 0,683]
GCN1_1h_R 0,43 [0,414, 0,454] 0,59 [0,576, 0,595] 0,70 [0,655, 0,727]
22 22 обучила модель GCN, используя степени узлов в качестве функций ( GCN1_CM ), «заставив» сеть научиться различать различные термины GO, используя только карту контактов. Производительность этой сети была заметно хуже, чем GCN1_1h_CM , имея F max = 0.43, S мин = 0,60 и ROCAUC = 0,64. Чтобы представить эти числа в перспективе, простая базовая линия BLAST имела F max = 0,37, S min = 0,53 и ROCAUC = 0,62. Напротив, моделирование контактных карт в виде изображений, а не графиков и их передача в настраиваемую 2D-CNN ( 2DCNN_CM ) позволило добиться лучшей производительности ( F max = 0,41, S min = 0,58 и ROCAUC = 0,68), хотя и значительно хуже, чем модели, использующие последовательность или предварительно обученные функции DeepFold.Кроме того, комбинированный 1DCNN_E + 2DCNN_CM ( F max = 0,46, S min = 0,54 и ROCAUC = 0,74) не превзошел 1DCNN_E и 1DCNN_1h + 2DCNN_CM ( max = 0,39, S min = 0,60 и ROCAUC = 0,61) было хуже, чем 2DCNN_CM . Напротив, MLP_E + DF предоставил несколько лучшие (<2%) результаты перекрестной проверки, чем MLP_E с F max = 0.52 ± 0,006, S мин = 0,47 ± 0,003 и ROCAUC = 0,85 ± 0,005. Все эти результаты показывают, что интеграция ELMo и структурных особенностей нетривиальна. Хотя контактные карты в целом можно использовать для прогнозирования MFO, при наличии встраиваний ELMo они не особенно полезны.

3.6 Языковое моделирование изучает грубое функциональное представление

Мы также оценили модели, состоящие только из последовательностей, в более крупном наборе данных SP (3530 тестовых белков, 441 член MFO) (дополнительная таблица S7, дополнительный материал S4).Абсолютные характеристики лучше, но превосходство встраиваний ELMo очевидно, поскольку даже простые модели, такие как kNN_E и LR_E , превосходят все более сложные модели, использующие одноразовое кодирование. MLP_E был лучшим методом, основанным на всех трех показателях в этом наборе данных (дополнительная таблица S7). Анализируя производительность на член GO, мы обнаружили, что, хотя kNN_E имеет большее среднее значение ROCAUC, чем 1DCNN_1h , его превосходство в основном проявляется в наиболее частых терминах (дополнительный рис.S7a, b, дополнительный материал S5). Напротив, все другие протестированные модели, использующие встраивание ELMo, как правило, имеют лучшую производительность для более конкретных условий (дополнительный рисунок S8, дополнительный материал S5), и они постоянно превосходят модели на основе однократного кодирования на всех уровнях графа GO. (Дополнительный рисунок S7c – h, дополнительный материал S5). Это показывает, что более общие функции могут быть изучены во время предварительного обучения без учителя, но для более конкретных функций необходимо дальнейшее обучение с учителем.

3.7 Контролируемые встраивания белков дают представление о поведении моделей

Чтобы лучше понять различия между моделями, мы сравнили вложения, полученные каждой из них. Мы скармливали всем обученным моделям каждый белок из нашего набора данных PDB и сохранили 512-мерные векторы встраивания, что дало нам матрицу встраивания 11 740 × 512. Затем мы вычислили ранг каждой из этих матриц, чтобы оценить, насколько «богатыми» являются изученные представления.Как показано в дополнительной таблице S8 (дополнительный материал S6), все методы, использующие представление ELMo, являются либо полноранговыми, либо очень близкими к полноранговым (508–512). Напротив, модели, которые работали только с контактными картами, обучались гораздо более простым представлениям с более низкой размерностью, с рангом 310 для 2DCNN_CM и 105 для GCN1_CM . Применив анализ главных компонентов (PCA) к вложениям GCN1_CM , мы обнаружили, что 3 компонента объясняют 99,8% общей дисперсии (дополнительный рис.S9, Supplementary Material S6), предполагая, что, по сути, эта сеть изучила представление белков с тремя характеристиками.

Мы также сравнили внедрения различных контролируемых моделей с неконтролируемыми внедрениями ELMo. Для каждой пары тестовых обучающих белков из нашего набора данных PDB мы вычислили их косинусное сходство в пространстве встраивания, а также меру сходства их аннотаций GO на основе индекса Жаккарда (Pesquita et al. , 2007 ).Для встраиваний ELMo мы обнаружили, что две меры сходства были значительно коррелированы (дополнительный рисунок S10, с Spearman ρ = 0,07, перестановка P -значение <10-4⁠, дополнительный материал S7). При извлечении вложений из контролируемой модели, такой как 1DCNN_E и MLP_E , значение корреляции удвоилось ( ρ = 0,14, P -значение <10–4⁠, дополнительный материал S7). Для GCN1_E_CM значение корреляции было 0.11 (дополнительный рисунок S11, дополнительный материал S7). Это подтверждает, что неконтролируемое предварительное обучение способно захватить некоторую информацию о функции белков, в то время как дополнительное контролируемое обучение предоставляет модели дополнительную информацию.

Чтобы проверить, в какой степени разные модели изучают похожие вложения, мы сгруппировали их на основе перекрытия их 40 графов ближайшего окружения, измеренного с использованием расстояния Жаккара (рис. 3a). Мы заметили, что вложения MLP_E наиболее похожи на ELMo (расстояние Жаккара 0.68, что означает, что около трети из 40 ближайших соседей являются обычными). Модели, которые использовали однослойный GCN ( GCN1_E_CM , GCN1_E_I и GCN1_E_R ), изучили относительно похожие окрестности друг друга, объединяясь в кластеры на расстоянии 0,77. Более того, все методы на основе ELMo объединяются в кластер с 1DCNN_E , который имеет самое разное представление из них. Напротив, модели, которые не используют функции ELMo, изучили очень разные вложения, так как их окрестности почти не перекрываются как друг с другом, так и с моделями на основе ELMo.

Рис. 3.

Иерархическая кластеризация моделей, основанная на сходстве 40 ближайших соседей каждого белка во встраиваемом пространстве ( a ) и корреляции в белково-ориентированном F max ( b ). )

Рис. 3.

Иерархическая кластеризация моделей, основанная на сходстве 40 ближайших соседей каждого белка в пространстве встраивания ( a ) и корреляции в белково-ориентированных F max ( b )

Наконец, мы исследовали, подразумевают ли наблюдаемые различия во внедрении разные характеристики белков.Кластеризация, основанная на белково-ориентированных характеристиках (рис. 3b), была очень похожа на ту, которая была получена при использовании сходства встраивания (рис. 3a). Ранговая корреляция между обоими сходствами составила 0,92. Однако в абсолютных цифрах сходство в производительности намного выше, чем сходство по соседству (не менее 0,35 в целом и не менее 0,67 среди методов, использующих встраивания ELMo). Это показывает, что модели на основе ELMo имеют тенденцию вести себя аналогичным образом.

4 Обсуждение

Наша работа продолжает два недавних исследования, посвященных изучению представления белков (Heinzinger et al., 2019) и его комбинация со структурой белка применительно к AFP (Gligorijevic et al. , 2020). Мы подтверждаем силу неконтролируемых встраиваний ELMo в улавливании соответствующей биологической информации о белках (Heinzinger et al. , 2019). Простое встраивание белков в изученное 1024-мерное пространство и применение классификатора k -NN привело к лучшей производительности прогнозирования молекулярных функций, чем два базовых метода (BLAST и наивный), а также к нескольким часто используемым ручным функциям, таким как однократное кодирование аминокислот, количество k -меров, вторичная структура и углы остова.Это означает, что модель ELMo смогла изучить пространство встраивания, в котором сходство между двумя белками достаточно хорошо отражает функциональное сходство, хотя оно подвергалось воздействию только аминокислотных последовательностей, а не аннотаций GO. У нас были аналогичные результаты с встраиванием DeepFold (Liu et al. , 2018), которое моделирует белковые структуры, и аналогичное наблюдение было недавно сделано для встраивания белковых доменов (Melidis et al. , 2020). Однако представление ELMo лишь грубо отражает функцию белка, о чем свидетельствует более низкая производительность классификатора k -NN по наиболее конкретным условиям.

Как и ожидалось, нам удалось повысить точность прогнозирования, достигаемую с помощью неконтролируемых встраиваний, обучив контролируемые методы AFP в пространстве встраивания. Набор классификаторов логистической регрессии, обученных индивидуально для каждого члена GO, достиг сопоставимых S min и F max с k -NN, при этом достигнув значительно более высокого ROCAUC в наборе данных PDB . Вопреки ожиданиям, модели GCN и 1D-CNN, обученные вложениям на уровне аминокислот, извлеченным с помощью ELMo, едва ли смогли превзойти модель логистической регрессии с точки зрения ROCAUC.Однако они превзошли его по показателям S min и F max . Однако в наборе данных SP , который больше и содержит более конкретные термины GO, различия в S min менее значительны (дополнительная таблица S7). Более того, замена линейной модели (LR) на нелинейную (MLP) дала значительный прирост производительности, значительно превзойдя все другие модели в ROCAUC и достигнув конкурентоспособной производительности CAFA .Контролируемое обучение также привело к более стабильной работе на всех уровнях специфичности терминов GO. Напротив, для встраиваний DeepFold методы обучения с учителем не улучшили производительность k -NN. Вероятно, это связано с тем, что DeepFold — это метрическая модель обучения, настроенная на распознавание схожих структур белков, а не на общее моделирование характеристик белков. В целом, конкурентоспособные характеристики моделей на уровне белка подчеркивают силу неконтролируемых встраиваний белков.

In Gligorijevic et al. (2020), авторы сообщают о превосходстве трехуровневой GCN, использующей встраивание аминокислот из предварительно обученной языковой модели, основанной на сети LSTM, над BLAST и 1D-CNN с использованием однократно закодированного представления аминокислот. Они объясняют это превосходство использованием сверток графов для моделирования трехмерной структуры белка, представленной контактными картами. Однако наши эксперименты показывают, что 1D-CNN с сильными встраиваемыми аминокислотами конкурирует с GCN.Обе сверточные модели показали серьезное снижение производительности при замене встраиваний ELMo на аминокислоты с горячим кодированием. Исходя из этого, мы не можем исключить возможность того, что языковая модель Gligorijevic et al. (2020) сам по себе достаточно мощный, чтобы объяснить (большую часть) повышение производительности. Если это действительно так, то это объясняет тот факт, что замена истинной карты контактов прогнозируемой не вызывает значительного падения производительности. Gligorijevic et al. (2020 г.). Чтобы подтвердить это утверждение, мы обучили другую модель GCN с нуля, сохранив ту же архитектуру, что и наша лучшая GCN, но заменив карту контактов графом со всеми отключенными узлами. Производительность этой сети была аналогична исходной (с использованием карты контактов). Такая же закономерность наблюдалась при замене карты контактов случайным графом (как во время обучения, так и во время тестирования), наглядно демонстрируя, что вклад карт контактов довольно невелик. Это наблюдение интересно, поскольку трехмерную структуру белка получить намного сложнее и дороже, чем последовательность.

Одним из гиперпараметров наших сетей было количество полностью связанных (FC) уровней между глобальным уровнем пула и выходным уровнем FC для классификации. В наших экспериментах мы протестировали наши модели с нулевым и одним промежуточным слоями FC и использовали проверку ROCAUC, чтобы выбрать оптимальную для каждой модели. В случаях, когда разница в производительности была меньше 0,01, мы решили оставить более простую модель для тестирования, поскольку меньшее количество параметров делает ее менее склонной к переобучению и с большей вероятностью будет лучше обобщать невидимые белки.Из этого выбора возникла четкая закономерность: как для сетей GCN, так и для 1D-CNN, обученных с помощью встраиваний ELMo, дополнительный уровень FC не требовался. Напротив, для сетей, обученных с помощью функций однократно закодированных аминокислот или без каких-либо функций последовательности, всегда выбиралась более сложная архитектура. Это означает, что в пространстве признаков, изученном сверточными слоями, различные классы (термины GO) «более линейно разделимы», когда используются встраивания ELMo, и изучения простого сопоставления из этого пространства в выходные классы достаточно для хорошей производительности.В отсутствие «хороших» входных функций сверткам труднее выучить «хорошее» пространство для встраивания, и в результате требуется более сложный классификатор.

Можно разумно предположить, что также в случае горячих функций можно было бы изучить лучшее (контролируемое) пространство встраивания, для которого требуется только один слой линейной классификации. Однако для этого потребуется более глубокая архитектура с большим количеством сверточных слоев, чтобы мы могли обнаруживать более сложные паттерны в белковых последовательностях.Это проблематично, потому что количества доступных помеченных данных недостаточно для обучения глубоких моделей с большим количеством параметров. Наши эксперименты показали, что две недавние модели, 3-слойная GCN (Gligorijevic et al. , 2020) и широкая 1D-CNN (Kulmanov and Hoehndorf, 2020), обе работают с однократно закодированными аминокислотами, были значительно хуже. к линейным методам и методам ближайшего соседа, которые работают с предварительно обученными функциями. Построение более сложной модели увеличивает не только время обучения, но и количество человеко-часов, затрачиваемых на выбор правильной архитектуры и настройку большего количества гиперпараметров.Что еще хуже, придется повторить почти весь процесс с нуля, если задача изменится, например. от предсказания функций до предсказания структуры. Неконтролируемая предварительная тренировка частично снимает это бремя, создавая только одну сложную модель глубокой последовательности для изучения значимого представления функций аминокислот или белков, которые затем могут быть переданы более простым классификаторам для получения конкурентоспособных результатов в нескольких задачах без особых усилий (Heinzinger et al. ., 2019), как мы здесь продемонстрировали.

Обратите внимание, что DeepGOCNN в сочетании с другими источниками данных показал лучшие результаты в тесте CAFA3 MFO, чем наша модель MLP_E (Kulmanov and Hoehndorf, 2020). Здесь мы сосредоточились на сочетании ELMo с информацией о структуре белка, но другие, более разнообразные типы данных, такие как коэкспрессия и взаимодействия белков, должны быть протестированы в сочетании с этими расширенными функциями последовательностей в ансамблевых методах. Мы ожидаем, что это будет очень полезно в BPO, потому что ELMo не достиг высокой производительности CAFA3 в этой онтологии, а результаты CAFA- π намекают на то, что достижение хорошей производительности BPO с использованием одной последовательности сложно (Zhou et al., 2019).

Наши эксперименты показывают, что объединение структурной информации в форме карты контактов с информацией о последовательности непросто, когда доступны высококачественные функции последовательности. Присоединение 1D-CNN и 2D-CNN, которые независимо извлекают функции последовательности и карты контактов, соответственно, не улучшило производительность по сравнению с 1D-CNN, применяемой только к данным последовательности. Маловероятно, что карты контактов не содержат какой-либо функциональной информации, поэтому наши наблюдения могут иметь два возможных объяснения: либо вложения ELMo содержат информацию о трехмерной структуре, либо мы все еще не можем использовать весь потенциал карт контактов.

Чтобы проверить первую гипотезу, можно обучить классификатор, который принимает характеристики уровня аминокислот в качестве входных данных и прогнозирует контакты между парами аминокислот. Такие модели уже существуют и неплохо справляются с задачами CASP, используя физико-химические свойства, оценочную матрицу, зависящую от положения (PSSM) и прогнозы относительно вторичной структуры, доступности растворителя и углов основной цепи (Cheng and Baldi, 2007; Jones et al. , 2015; Ван и др. , 2017). Заменив эти функции встроенными последовательностями, как в Bepler and Berger (2019), мы ожидаем значительного улучшения производительности этих моделей.

Напротив, найти более эффективный способ использования карт расстояний или контактов нетривиально. Здесь мы рассмотрели контактный порог 10 Å, следуя предыдущим исследованиям (Gligorijevic et al. , 2020), который является более мягким порогом, чем тот, который используется в задачах CASP (8 Å), но также использовали альтернативные пороговые стратегии и получил аналогичные результаты. Можно было бы возразить, что матрица расстояний более информативна и ее следует предпочесть, но наши эксперименты не подтвердили этого.Другой способ использования карт расстояний в GCN был предложен Fout et al. (2017) для прогнозирования интерфейсов белков. Во-первых, вместо использования фиксированного порога расстояния Fout et al. определяет каждую аминокислоту как «находящуюся в контакте» со своими ближайшими остатками k , что создает ориентированный граф, поскольку свойство быть ближайшим соседом не является коммутативным. Более того, расстояния между ближайшими остатками k были сглажены с помощью ядра Гаусса и использованы в качестве краевых характеристик, по которым был изучен другой набор фильтров (Fout et al., 2017). Для решения этой проблемы требуются дальнейшие исследования, но наши результаты DeepFold показывают, что предварительное обучение без учителя является многообещающим и в этом случае.

В заключение, это исследование показывает, что глубокое неконтролируемое предварительное обучение белковых последовательностей полезно для прогнозирования молекулярной функции, поскольку оно может улавливать полезные аспекты аминокислотных последовательностей. Мы также показали, что объединение этих последовательных внедрений с информацией о карте контактов не приводит к значительному повышению производительности задачи, намекая на то, что вложения могут уже содержать трехмерную структурную информацию.Поскольку языковое моделирование белков — это новая область с большим потенциалом, мы думаем, что в будущей работе следует проводить систематические сравнения этих моделей в AFP, а также другие задачи, связанные с белками.

Благодарности

Авторы благодарят доктора Элвина Исуфи и Чирага Рамана за их ценные комментарии и отзывы.

Финансирование

Эта работа была поддержана Keygene N.V., компанией по инновациям в растениеводстве в Нидерландах, и испанским проектом MINECO / FEDER TEC2016-80141-P с соответствующим грантом FPI BES-2017-079792.

Конфликт интересов : не объявлен.

Список литературы

переулок

E.C.

и другие. (

2019

)

Унифицированная рациональная белковая инженерия с обучением с глубоким представлением на основе последовательностей

.

Nat. Методы

,

16

,

1315

1322

.

Altschul

S.F.

и другие. (

1990

)

Базовый инструмент поиска местного выравнивания

.

J. Mol. Биол

.,

215

,

403

410

.

Анфинсен

C.B.

(

1973

)

Принципы, регулирующие складывание белковых цепей

.

Наука

,

181

,

223

230

.

Пепельница

М.

и другие. (

2000

) Генная онтология: инструмент для объединения биологии.

Nat. Genet.

,

25

, 25–29.

Бартоли

Л.

и другие. (

2007

)

Плюсы и минусы прогнозирования карт контактов с белками

.

Methods Mol. Биол

.,

413

,

199

217

.

Беплер

т.

,

Бергер

Б.

(

2019

). Изучение встраивания белковых последовательностей с использованием информации из структуры. В 7-я Международная конференция по обучающим представительствам, ICLR 2019. OpenReview.net. Массачусетс, США.

Берман

Х.М.

и другие. (

2000

) Банк данных о белках (www.rcsb.org). Nucleic Acids Res. ,

43

, 235–242.

Bonetta

р.

,

Валентино

г.

(

2020

)

Методы машинного обучения для прогнозирования функции белков

.

Proteins Struct. Функц. Биоинф

.,

88

,

397

413

.

Цао

р.

и другие. (

2017

)

ProLanGO: прогнозирование функции белков с помощью нейронно-машинного перевода на основе рекуррентной нейронной сети

.

Молекулы

,

22

,

1732

.

Ченг

Дж.

,

Baldi

P.

(

2007

)

Улучшенное прогнозирование контакта с остатками с использованием опорных векторных машин и большого набора функций

.

BMC Bioinformatics

,

8

.

113

.

Кларк

W.T.

,

Radivojac

P.

(

2013

)

Теоретико-информационная оценка прогнозируемых онтологических аннотаций

.

Биоинформатика

,

29

,

i53

61

.

Cozzetto

D.

и другие. (

2016

)

FFPred 3: функциональное предсказание для всех доменов генной онтологии

.

Sci.Представитель

.,

6

,

31865

.

Девлин

Дж.

и другие. (

2018

) Берт: предварительная подготовка глубоких двунаправленных преобразователей для понимания языка. препринт arXiv arXiv: 1810.04805 .

Doersch

C.

и другие. (

2015

) Неконтролируемое обучение визуальному представлению с помощью предсказания контекста. В: Международная конференция IEEE по компьютерному зрению (ICCV), 2015 г., , IEEE Computer Society, США, стр.

1422

1430

.

dom2vec: Внедрение неконтролируемых белковых доменов захватывает структуру и функции доменов, обеспечивая на основе данных понимание коллокаций в доменных архитектурах. bioRxiv, 2020.03.17.995498.

Дуарте

J.M.

и другие. (

2010

)

Оптимальное определение контактов для реконструкции карт контактов

.

BMC Bioinformatics

,

11

. 1-10.

Эдди

S.R.

(

2009

) Новое поколение инструментов поиска гомологии, основанных на вероятностном выводе. В: Международная конференция по информатике генома . Imperial College Press, Лондон, Великобритания.

Fa

R.

и другие. (

2018

)

Прогнозирование функции белков человека с помощью многозадачных глубоких нейронных сетей

.

PLoS One

,

13

,

e0198216

.

Fout

A.

и другие.(

2017

) Предсказание белкового интерфейса с использованием сверточных сетей графов. В:

Достижения в системах обработки нейронной информации

,

Vol. 30

.

Curran Associates, Inc

., Ред-Хук, Нью-Йорк, США, стр.

6530

6539

.

Fu

Л.

и другие. (

2012

)

CD-HIT: ускорение для кластеризации данных секвенирования нового поколения

.

Биоинформатика

,

28

,

3150

3152

.

Гидарис

С.

и другие. (

2018

) Неконтролируемое обучение представлению путем прогнозирования поворота изображения. ArXiv , абс / 1803.0.

Глигориевич

V.

и другие. (

2020

) Прогнозирование функций на основе структуры с использованием сверточных сетей графов. bioRxiv.

Heinzinger

M.

и другие. (

2019

)

Моделирование аспектов языка жизни посредством передачи последовательностей белков

.

BMC Bioinformatics

,

20

,

723

.

Цзян

Ю.

и другие. (

2016

)

Расширенная оценка методов прогнозирования функции белков показывает повышение точности

.

Genome Biol

.,

17

,

184

.

Джонс

D.T.

и другие. (

2015

)

MetaPSICOV: сочетание методов коэволюции для точного предсказания контактов и дальнодействующих водородных связей в белках

.

Биоинформатика

,

31

,

999

1006

.

Кабщ

Вт.

,

Шлифовальный станок

К.

(

1983

)

Словарь вторичной структуры белков: распознавание образов водородных связей и геометрических элементов

.

Biopolym. Ориг. Res. Biomol

.,

22

,

2577

2637

.

Кейн

Х.

и другие. (

2019

) Дополнение встраиваний белковой сети информацией о последовательностях. BioRxiv ,

730481

.

Кимура

м.

,

Охта

Т.

(

1974

)

О некоторых принципах молекулярной эволюции

.

Proc. Natl. Акад. Sci. США

,

71

,

2848

2852

.

Kingma

D.P.

,

Ba

J.L.

(

2015

) Адам: метод стохастической оптимизации. В: 3-я Международная конференция по обучающим представлениям, ICLR 2015– Материалы конференции .Итака, штат Нью-Йорк, США.

Кипф

T.N.

,

Веллинг

м.

(

2019

) Полууправляемая классификация с графовыми сверточными сетями. В: 5-я Международная конференция по обучающим представительствам, ICLR 2017 — Материалы конференции. OpenReview.net. Массачусетс, США.

Кулманов

м.

,

Hoehndorf

R.

(

2020

)

DeepGOPlus: улучшенное предсказание функции белка из последовательности

.

Биоинформатика

,

36

,

422

429

.

Кулманов

м.

и другие. (

2018

)

DeepGO: прогнозирование функций белка на основе последовательности и взаимодействий с использованием классификатора с глубокими онтологиями

.

Биоинформатика

,

34

,

660

668

.

Лю

X.

(

2017

) Глубокая рекуррентная нейронная сеть для предсказания функции белков по последовательности. препринт arXiv arXiv: 1701.08318.

Лю

Ю.

и другие. (

2018

)

Изучение представлений структурных мотивов для эффективного поиска структуры белка

.

Биоинформатика

,

34

,

i773

i780

.

Лион

J.

и другие. (

2014

)

Прогнозирование углов Ca и двугранных углов в основной цепи на основе белковых последовательностей с помощью сложенной разреженной глубокой нейронной сети автокодировщика

.

J. Comput. Chem

.,

35

,

2040

2046

.

Матис

А.

и другие. (

2019

) Предварительная подготовка повышает надежность оценки позы вне домена. ArXiv , абс / 1909.1.

Макканн

Б.

и другие. (

2017

) Изучение перевода: контекстуализированные словесные векторы. В: Достижения в системах обработки нейронной информации. Системы обработки нейронной информации. Сан-Диего, Калифорния, США.

Pesquita

C.

и другие. (

2007

) Оценка мер семантического сходства на основе GO. В Proc. 10-е ежегодное собрание по био-онтологиям.

Петерс

М.

и другие. (

2018

) Глубокие контекстные представления слов. Препринт arXiv arXiv: 1802.05365.

Radivojac

P.

и другие. (

2013

)

Масштабная оценка предсказания вычислительной функции белка

.

Nat. Методы

,

10

,

221

227

.

Рао

р.

и другие. (

2019

) Оценка обучения переносу белка с помощью ленты. В:

Wallach

H.

и другие. (ред.)

Достижения в системах обработки нейронной информации

, Vol.

32

.

Curran Associates, Inc

., Red Hook, NY, USA, pp.

9689

9701

Rives

A.

и другие. (

2019

) Биологическая структура и функция возникают в результате масштабирования неконтролируемого обучения до 250 миллионов белковых последовательностей. bioRxiv.

Шривастава

Н.

и другие. (

2014

)

Dropout: простой способ предотвратить переоснащение нейронными сетями

.

J. Mach. Учиться. Res

.,

15

,

1929

1958

.

Сурейя Рифаиоглу

A.

и другие.(

2019

)

DEEPred: автоматическое предсказание функции белков с помощью многозадачных глубоких нейронных сетей с прямой связью

.

Sci. Rep

.,

9,

1–16.

Ван

С.

и другие. (

2017

)

Точное предсказание De Novo карты контакта белков с помощью модели сверхглубокого обучения

.

PLoS Comput. Биол

.,

13

,

e1005324

.

Weinhold

N.

и другие.(

2008

)

Сохранение локальной функции в пространстве последовательности и структуры

.

PLoS Comput. Биол

.,

4

,

e1000105

.

Wilson

C.A.

и другие. (

2000

)

Оценка передачи аннотаций для геномики: количественная оценка отношений между последовательностью, структурой и функцией белка с помощью традиционных и вероятностных оценок

.

J. Mol. Биол

.,

297

,

233

249

.

Замора-Ресендиз

р.

,

Crivelli

S.

(

2019

) Структурное обучение белков с использованием сверточных нейронных сетей на графах. bioRxiv ,

610444

.

Zheng

W.

и другие. (

2019

)

Обнаружение структур белков с отдаленной гомологией путем сопоставления карт контактов на основе глубокой нейронной сети

.

PLoS Comput. Биол

.,

15

,

e1007411

.

Чжоу

N.

и другие. (

2019

)

Задача CAFA сообщает об улучшенном предсказании функции белков и новых функциональных аннотациях для сотен генов с помощью экспериментальных скринингов

.

Genome Biol

.,

20

,

244

.

Чжу

Дж.

и другие. (

2017

)

Улучшение распознавания складок белков путем извлечения специфичных для складок особенностей из предсказанных остатков-контактов

.

Биоинформатика

,

33

,

3749

3757

.

Заметки автора

© Автор (ы) 2020. Опубликовано Oxford University Press.

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями некоммерческой лицензии Creative Commons Attribution (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/), которая разрешает некоммерческое повторное использование, распространение, и воспроизведение на любом носителе при условии правильного цитирования оригинала.По вопросам коммерческого повторного использования обращайтесь по адресу [email protected]

Как сделать шарнирную руку {с крутыми подвижными пальцами} — Go Science Kids

Я и Джуэл сделали эту классную шарнирную руку! Но прежде чем я покажу вам, как сделать его для себя, позвольте мне рассказать вам небольшую историю, объясняющую почему.

Несколько месяцев назад Джуэл неловко упала и поранила мизинец. Это был небольшой порез, но что-то в нем было не так. Это просто выглядело… странно. Поэтому после некоторых раздумий мы решили отвезти Джуэл в больницу.К тому времени был вечер, и отделение неотложной помощи было занято сломанными конечностями, травмами головы, подозрениями на сердечный приступ и черт знает что еще. Так что я почувствовал себя размером с муравья, когда подарил своей 5,5-летней дочери крошечный порез на мизинце.

Медсестры умчали и ахнули. Врачи умудрились и ахнули. Хирурги хмыкнули и ахнули. Порез был в непростом месте. На всякий случай никто не хотел отправлять нас домой.

Джуэл отправили в операцию на следующий день. Как выяснилось, Джуэл каким-то образом удалось перерезать два сухожилия, нерв и артерию, и все в этом крошечном порезе размером не даже сантиметр на ее мизинце.И , что — это история того, почему Jewel интересуется анатомией руки именно сейчас, и почему мы решили создать шарнирную модель руки человека.

Jewel сделал эту первую (указанную выше) ручную модель при небольшой моей помощи. Это помогает продемонстрировать, как работают сухожилия внутри вашей руки, и как их разрыв может повлиять не только на один сустав.

Я сделал вторую руку с небольшими изменениями, теперь пальцы очень хорошо сгибаются.

Подходит для

Эта поделка непростая.Детям 5-6 лет, таким как Джуэл, вероятно, понадобится помощь. Дети постарше могут сделать это сами.

* Включены партнерские ссылки на продукты, аналогичные используемым.

Как сделать шарнирную руку

Мы использовали:

Шаг 1: Проведите рукой по крафтовой пене и вырежьте ее.

Шаг 2. Нарежьте бумажные соломинки на мелкие кусочки и прикрепите их к руке и пальцам, чтобы представить кости и прикрепленные к ним оболочки сухожилий. (Оставляйте промежутки между каждой частью, так как это позволит пальцам позже согнуться.)

Пощупайте руку и посмотрите, сможете ли вы определить, где находятся основные кости. Мы обнаружили, что на каждом пальце должно быть по три маленькие косточки, а на больших — только две. Каждый набор костей пальца и большого пальца соединяется с соответствующими более длинными костями в основной части руки.

Джуэл решила прикрепить соломинки небольшими кусочками липкой ленты. Вы также можете использовать клей, если хотите.

Подсказка: когда я повторил этот шаг для нашей второй руки, я обнаружил, что лучше оставить больший зазор между соломинками (как вы можете видеть ниже).Это имело огромное значение в том, насколько хорошо пальцы сгибались позже.

Шаг 3. Привяжите бусинки к пяти длинным кускам шпагата. Проденьте каждый кусок шпагата через соломинки на большом и большом пальцах в соответствующие соломинки в руке.

Мы использовали бусинки пони, но подойдут любые бусинки, если они достаточно большие и не проходят через отверстия для соломки.

Убедитесь, что ваш шпагат достаточно длинный, чтобы вы могли легко натянуть его за другой конец на запястье.Если сомневаетесь, сделайте их длиннее. Вы всегда можете сократить их позже.

Шаг 4: Привяжите еще пять бусинок к другим концам шпагата. Это избавит вас от необходимости беспокоиться о том, что шпагат в дальнейшем выпадет.

Шаг 6. Переверните руку и накрасьте ногти.

Шаг 7: Приклейте палочку для еды к ладони, чтобы она работала как ручка.

Это значительно упрощает удержание руки и управление ею.

А теперь веселитесь, играя своей новой рукой! Сколько пальцев я показываю?

Анатомия руки

В каждом пальце есть по 3 кости, а на большом пальце — 2.Эти кости называются фалангами. Фаланги соединяются с 5 костями основной части руки, называемыми пястными костями. (В вашем запястье также есть 8 костей, называемых запястьями, которые не используются в нашем ремесле.)

Мышцы, которые двигают пальцами и большим пальцем, находятся в предплечье. Сухожилия длинных сгибателей простираются от этих мышц предплечья через запястье и ладонь к пальцам и большим пальцам. Сухожилия скользят по тонкому туннелю, называемому влагалищем сухожилия, который прикреплен к косточкам ваших пальцев и большого пальца и удерживает сухожилия на месте.Когда мышцы предплечья сокращаются, они тянут за эти сухожилия, чтобы сдвинуть кости.

Соломка в нашей поделке представляет эти оболочки сухожилий, а шпагат — сухожилия. Поскольку сухожилия соединены от предплечья к кончику пальца, если вы перережете сухожилие в нижнем суставе, как это сделал Джуэл, оно также разорвет соединение с верхней частью пальца.

Также в вашей руке находятся артерии и вены, по которым кровь транспортируется к кончикам ваших пальцев и от них. И есть нервы, которые позволяют чувствовать, чего касаются ваши руки и пальцы.Руки такие замечательные!

Если вы хотите увидеть разницу, которую создают дополнительные промежутки между соломинками, взгляните на эти два снимка ниже: верхний — это оригинальная рука Джуэл, а второй — тот, который я сделал с большими промежутками, которые могут изгибаться намного дальше.

После этого Джуэл в полной мере воспользовалась своим бесплатным доступом к обычно запрещенному лаку для ногтей и добавила сумасшедшие рисунки в свою модельную руку. Веселье! Я люблю ее артистический склад ума. 🙂

(Если вам интересно, основной лак для ногтей, который мы использовали, — это блеск для ногтей Covergirl Outlast Stay Brilliant Nail Gloss в оттенке Grapevine

— не то чтобы мы #fashionbloggers, смеется).

* Это сообщение содержит партнерские ссылки. Партнерская ссылка означает, что я могу получать реферальные / рекламные сборы, если вы совершаете покупку по моей ссылке, , без каких-либо дополнительных затрат для вас . Это помогает удержать этот маленький проект на плаву. Спасибо за поддержку.

Вскрытие трупа китового ласта показывает структуру кости, очень похожую на человеческую руку

Вот как это выглядит, когда вы снимаете межцифровую плоть с плавника кита. Удивительно, насколько хорошо сохраняется пентадактильная конечность! рис.twitter.com/GPu602wXz5

— Д-р Марк Д. Шерц (@MarkScherz) 1 сентября 2021 г.


Киты и люди не похожи друг на друга. Мы — мясные стволы с неуклюжими придатками и косой головкой на тонкой шее. Мы встаем и ходим по сухой земле и, условно говоря, плохо плаваем. Конечно, есть или сходств — мы дышим воздухом, у нас есть мозг, глазные яблоки и тому подобное, — но совершенно очевидно, что люди и киты — разные виды.Но когда-то киты ходили по суше. Не совсем киты как таковые, а их предки. Это было 50 миллионов лет назад, плюс-минус несколько лет, когда Pakicetus , четвероногое существо размером с козу, которого ученые признали одним из первых китообразных, путешествовало с грязью под ногами. И по прошествии всех этих миллионов лет вам будет интересно узнать, что киты сохранили часть костной структуры своих предков, вроде челюсти Хасбурга, но с меньшим инбридингом.

Недавнее вскрытие клювовидного кита Сауэрби показало, что структура костей унаследована довольно кровавым образом. Под кожей плавника кита находится скелет, который устрашающе похож на человеческую руку. Эта структура называется «пентадактильной конечностью», и, несмотря на ее странность, на самом деле это знакомое явление для многих животных. Он показывает общего предка в далёком прошлом, прежде чем эволюция овладела им и трансформировала в множество рук и ног, которые мы видим у существ по всей планете.Изображение, которое вы видите выше, было опубликовано в Twitter доктором Марком Д. Шерцем, куратором герпетологии и доцентом зоологии позвоночных в Музее естественной истории Дании.

«За день до моего первого дня я получил сообщение от менеджера по коллекциям герпетологии и маммологии Даниэля Клингберга Йоханссона о том, что кит вымылся и будет рассечен на следующий день», — сказал Шерц IFLScience . «Эти редкие события вызывают безумную активность в музее, поскольку различные исследователи и помощники работают вместе, чтобы подготовить и собрать данные о животном.”

Evolution умен. Со временем он выбирает, какие черты лучше всего подходят для разных видов. Эти черты передаются и изменяются из поколения в поколение. «Эволюция — мастерица, — продолжил Шерц. «Перепрофилирование существующей конструкции проще и более вероятно, чем создание полностью новой конструкции« с нуля ». Когда четвероногие (четвероногие животные) вышли из первозданных морей, так уж получилось, что у самой успешной линии было пять пальцев рук и ног.Ласты неоднократно эволюционировали в различных линиях млекопитающих и рептилий, каждый раз по-своему; фундаментальной структурой является пентадактильная конечность, но конкретная структура [конечностей] очень сильно различается ».

Заставляет задуматься о том, как дать киту пять, не так ли?

.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.